Обмен нуклеотидов (original) (raw)
����� �����������
������������ ���������� ����������, ��������� �� ���������� ���������, ��������-������� � ��������� �������. �������� ����� ������� ���������� �������:
� �������� ���������� ����� ����� ������ "N" ����� � ������ ������ �������� ������� - b-N-�����������, � ����� ����� �������� ��������� ������� � ����� ������ �������� ������� - �������������.
1. ������������� �����������
���������� ����� ���� ��������� �� ������ �� ���������� ���������:
�. �� ��������� ��������� � ��� ���������� ��������� ���������� ����� ���� ����������, ��������������, ������������������ � �.�. �����.
�. �� ��������� ��������-������� ��� ����� ���� ���������������� ( �������� ������ ) ��� �� ����������������������� ( �������� ������������� ). � ��������� ������������� ����������� ��� ����������� ����������� ����� ���������, ��������, � ������������������, ������������ � �������� ������������������ ��� ���������������� ���������.
�. �� ������� ������������� � ������� ����������� ������ ���������� ������� �� ������� � ��������. � �������� ����������� ��������� �� ����������, ���������� ������� � ������� ��� �� ��������� 2-3 ��������� �� �� ������ �����; �� ���� �������� ����������� � ��� ����� ���������� �� 15-17% �� �� ������ ����������. �������� ���������� ���������� � ������� � ���������� ���������� ����������� ������� ����������� ; ��� ���������� �� ������� �����������
- ��� ������������� ��������� ��������� ��������� ( ��������������, ����������������������, ��������������� � �.�. ����������� );
- ��� ������������� ��������� ����������� ���������� ( ��� �������, ��� �������������� ����������� ������ );
- ��� ���������� ���������� ����� ����� ��������� ���������� � �������� ( ��� � ���������������� ������� ������������ �����, ������� ����� ������� ��� b-�5-����������� �����). � ���������� ������� ���������������� �� ���� �������� ��������� �������� �����������.
2.������������� ���� �����������
���������� ��������� � ������� ��������� �������:
��-������, �������������� ���������� ��� �������������� ����� (���, ���,��� � ��� � �� �������� �����������) ����� ��� � �� ��������������������� ������� ( ����, ����, ���� � ���� � �� �������� ����������� ) ��������� ����������� �������, ������� ����������� ��������� ����������� ������;
��-������, ����������� ����������� ��������������� ��������� �� ������ �������������� ��������� � ������ � �������� ����������� ������������ ��������� ����������� ( ��������� ����� ������� ���-�������, ���-�������, ���-����� � ��.);
� �������, ��� � ��� ��������� � ������ ��� ����������� � ����������� �������, ���������������� ��� ������������� ���������:
� ���������, ���+ , ����+ , ���, ��� �������� ������������� ����������������� ������������ � ������� ( �������������� ������������� �������� � ���������� );
� �����, �������������� ��������� � ������� � �������� ��������������. ���������� ��������� ���� ��� ��� ���������������� ���������� �������� ��������� ���� �������������� ����� ( ����������������� ���������������� ���������� ��� ������������� ����� ������):
� ������, ����� ���������� ��� ���� ��� ���� ��������� ���� ������������ ��� ������ ��������� � ���������� ������� ������������� ������������� ������� ( ��� �������� ��������� �� ���������� � ��������� ����������� ��������� ������ ������������ ���� ��������� ������������ ���� � ���� �������).
3.�������� ���������� ����������� ������ � �����������
������� ����������� �� ��������� �� ������� ���������� �����������, ��������� �������� ���� ����������� � ���� ����������� �� ���� ����������� ������� ��� �������, ��� � ������� ������� ����������� ���������� �������� ���������� ��� �������. �����������, ��� �������� � �������� ����� ����������� ��� ���+ ��� ��� ����� ���������� ��� ��������������� � ��������� ��������� �5 ��� �2. � ���������� �� ����������� ���� �� ������ ��������� � ������������� �����������.
����������� ������� ��������� � ����� � ���� ���������������, ����������� �������� ����� ������� ���������� ��� � ������� � ����������� � ������ ���������. ���������������� ����������� ������� ������������ � ������ ��������� �� ��������������� ��� ��������� ����������� � ������������������ ���������������� ����. ����� ����, ������� ��������� ���������� �������� ���������������� � ���������������, ������� ����� ��������� � ����������� ����������� ������ �� ���������������.
�������������� � ������ ��������� �� �����������, � ������������ ����������� ����������� �� ����������� � ����� �� ��������� ��������� ��������� , ������ � ��������� ������� ��� ��������� ����������� � �������� �������� ������. � ������ ��������� ����������� ����������, � ����� ������������� �������� ������� ����������� �����������; ����� ��� ��������� � �������� �����.
� ��������� �������� ������� ����� ����������� � ����� ������� � ����������� �� ������������, � ����������� �� �������� ��������� �� ������ � ��������� �� ���������. ����� �������, ���������� ����������� ������� ����������� �� ��������� � �������� ����������� ���������������� ���������������� ����������� � ��������� ��������.
� �������� ���������, ��������, ��� ��������� ��� ����������, ����� ��������� ����������� ������������ � �����������, ������� � ������� ������� � � ����� ���� ��������� �� ���������� ����� ���������.
4. ���������� ����������� �������������� ����
�������� ����������� �������������� ���� ���������� � ��������, ��� ��� ������� ����������� ������������������������ ���������� ���������������, ������ ���������� ����� ��� ��� ������� �������� ��������:
��2 + ��� + 2��� ---> NH2-CO-O-PO3H2 + 2��� + � + ���
����� ��������������� �������������� � ���������� � �������, �������������� ��������������������������, ������������ � �����������������, � ����� ��� ������� ���������������� - � ��������������� �������:
��������������� ������� ��� ������� ����������������� �������� �������������������������� ��������� � �������� �������:
� ��������� ������� ��������� ������� ����������������������. �� ���������� �� ������-5-������� � �������� ��� � ���� �������, �������������� ��������� ��������������������������������:
������� ������� ����������������������� ( ���� ) �� �������� ����������� ��� ������� ������������� �����������, � ���� ���� ������� ������������� ����, ����������� ��� ������� ��������� ���������������.
�������� ������� ��� ������� �������� ������-����������������������� ����������� �� ������� ������-5-������� � ������������ ������������ �������, ������� ������������ �������������������, � ���� �������� ���������� ������ "���������" ��������� �������������� ���� - ������-5-���������� ������� ( ���������� ������� ��� ��� ). ��������� ������� �������������� �������������������������.
��� ��������� ���������� �������������� ���� ������������� �� ���������� �������
� ���� ������� ������������� ����������� ������������ ��������, ��2, ���, �������� � ����. ��� ��� ���������� ������������� � �������. ���� ��� ����������� �� ���� ������������������ ������� ������������ N5,N10-���������������; ��� ������, ��� ��� ���������� �������� ������� ( �9) � ��������� ����� ������� ������ ������������������ �������, ����������� ��� ������������ ������� ��� � �������.
��� ����������� ���� �� ���� ���������� ����������� ��� � ������������. �������� ������� ��� � ��������������� �������������� ��������� ����������������������. ������������� �������� ����������� ( ����������� ), ������ ����������� ��� ����������������� �������, �������� ������ ����������� ���������������������.
������������� ����������, ������������ � ������� ��� ���������� ��������������� �����������, ����� � ������� �����������
� �� �� ����� ������������ � ���� ���������������� ������� ��������� ��������� ��������� �������������� ���� �������� �� ������������ � ������������ ����������� �� �������� ���������.
����������� ������������� ����������� ���������� � ���������� ���������������� �������, � �������������� ��������� ��������� ��������� ������������ ��� ����������� ������������� �������� ���������.
��������� ���������� ������� �������, �������� ���������� ���, ���� � b-������. ��� ����������� ������ � ������� � �������� ������ �� ������������� ��������� ���������� b-���������������, ������� ����� ��������������� � �������� ����� ������������� ����� ��������� � ��������-���.
5.���������� ����������� ���������� ����
��� ������� ����������� ���������� ����, � ������� �� ������� ������������� �����������, ������������ ������������������ ���� ���� ��������������� �� ������-5-�������. ������� ������������� ����, ������� ��� �������������� � ���������� ������������ � 5-����������������: ����� ������� ������� ������������������ �������, � ���� ������� ����������� ��������� ����. ������ �����������, ������������ � ���� ������� �������� ���������� ������� ( ��� ): � �������� ������� 1 �������� ���������� ������� ������� ����������� 6 ������� ���.
��������, ��������, ������, ���������� ��� ���������� � ���������, ������ � �������� ���������� �������� ������� ����� ���������� �������� � ��������������� ������� ��������� ����������� ��������������� �������������, ������������� ������� ������ � ������� ���.
�� ��� ������������� ������ ���������� ���������� ����. ��� ������� ��� ( ��. ����� ��������� ����� ) ���� ������������ ���, ���������� ����������� ������ ��������. ������� ���� � ��� �����, � ������� ������� ����������� �� ���� ��������� ���.
��� ������� ���������� ������� ������� ������� ������������ � ��� ���������� �� �������� � ������������ ���,� ����� ���� ������������ � ����������� ��� � ���. ������� ����������� ��������� ��������, ���������� ������� �������������� ������������ ���.
�������������� ��� � ��� � ���� ������� ��������������������� � ��� ������������� � ��� � ���, � ����� ��������� ������������ ���������������� �� ���� �������, ������������ ��� ������������� ���������, ����������� � ��� � ���.
��������� ������ ��������� ����������� � �������������� � �������� ������������� ��������� ������� ����������� �� ������� ������ ���������� ������� �������� ������� de novo. � ������� ������������� �������� ����� ��������� ������������ �������������� � ���� ���������������� ����������� ��������� ����������� ��������� ���������. ���� �������� ������� ��������� ����������� ������� �������� "������ ����������."
�������� ������ ����� ������������ �������� �������������������� ��������� ��������� ���������. �������� ��� �������� ����� ��������:
�. ��� ������� �������� �����������-������ - ����������������������� ��������� ����������� ��� ������ ������������ � ��� � ��� �������������:
�. ��� ������� �������� ������-����������������������� � ����������� ������� ��������� ������ ������������ � ���.
������ ������,������ ��������� ��� ������������ ������������� ��������� ��������� �� ����������. ��������� � ������� ������-����������������������� �� ����� �������������� �������������������� ������, �������� ��� �������.
����������� ��������� ����������� � ���������� ������������ ������� ��������������:
�������� + ���-------> ��� + ���. ���� ������� ������������ ����� ���������������� ���������, ������� � �� ������������������.
����������� ��������� ����������� ���� �� ���� �������. �������� ��������� ����������� ������������ ��� ����������� ����������� ��������� ��������� ��������� �������� ������� �������. � ���������� �������������� ����������� ������� ������� ���� � ������, ������ ��������� � ������. �����������, ��� �� 20% ������� ������� � �������� ����� ������������ �� ��2 � NH3 � ���������� ����� ��������, ������ ��� ����������� ������� ������� �� ������� � ��������� �������� ����������.
���������� � ������� ������������ ������������������ � ������������ ��������� ��� ���������. �������� ��� ������� �������� ������������������ ������������ � ������ � ����� ����� ����������� � �����������. ����������� ��� ������� ��������������� ������� ���������� � �������, � ����� ��� ������� ���� �� �������� ������� ��������� � ������� �������. ��� ����������� ��� ������� � ��������� ������ ���������� ����������� ���������� �������, ������� ��� ������� �������� ������� ��������� ��������������� � �������, � ����� ���������� � ������� �������.
�������������� ������� ������� ��������� � ����� � ��������� ����� ����� � �����. ���������� ���������� ������� ������� � ����� ���������� 0,12 - 0,46 ��/�. ����� ���������� ������������ ������� ������� � ������ ���� ��������� ( ������� ��� ) ���������� ��� ������ �������� ������� 1,2 �. ���������� � ����� ��������� �� �,5 �� 0,7 � ������� �������.
6.������ ����������������������
������������ ���� ������� ���������������������� � ������� �� ����������.��������������������� ���������� �� ��������������� ����� �������������� ���������. ���������� ����������������� ������������ ��� ����������� �������������������� ������ ����������� ����� �����������, ������� ����� ������������ � ����� ������� ��� �� ����� ������ ������ �������� � ����� ����������. ������������ ����� ������������ ����� ������������ � ������ � ���������� �����; ������� ����������������� ������������ � ��������� ������ �������� ��-��+�
7.��������� ������� �����������
�������� ������� ����������� ������ ��������������� ������������ ������, � ����� � ��� ��� ������ ����������� ������� ��������������. � ������ ���������� ��������� ������� ��������� � ������������� ����������� ����� ������: �������� ���� � ��������� ������ ������������������ - �������� �������� ������� ����������� ��� ���������� �� ����������� ������������ � ������� �� ���� ���������������� ������������� �������� ��������� ��������������� �������������� �����.
��������� ������������� ���������� ��������������� ���� ������� ������������� ����������� �������� ������������������������ ( �1 ) � ������������������������� ( �2 ). ���������� ������� �������� ( �1 ) ������������ �� ���������������� ��������� �������� �������������� ��� � ������, � ���������� ������� �������� ( �2 ) - �������� �������������� ���. ���������� �����������������������, ����� ����, ������������ �������� �������������� ����. � ������ �������, ������ ���� ���������� �������� �������������� ���� �� ���� ���������������� ������������� ����-��������� ( �3).
���������� ���������� ��������� ��������� ����������� � ������ ����� �������� � ���������� �� �������.
������ ����� ������� ��������, ��� ���������� � ������ ��� ���������� , ��� � ���������� ����������� �� ���������������� ��������� �������� ���������� ����-��������� ( � ). ������������ ���������� ��� � ��� ����� �� ���������������� ��������� ������� ���������� ����-���������������� ( � ), ������ ������������ ������ ������� ������������ ��� ����� �������, ������ � ���. ���������� ���������� ������������ ���������� ����-��������� ����� ��� ��������� �� ������� ������� ��������, ��� ������������� ����-����������������, ��� ��� � ������ ������ ����������� � ������ ��������� ����������� de novo � "������ ����������", ����� ��� �� ������ ������ ������������ ���� ������ de novo.
�����, ���������� ������������ ��� ���������� ������ ��� �� ���, � ������� ������������ ��� �������� ����������� ����� ���������� �� ���. � ����� ������� �������� ��������� ���������������� ������������� ���������, ����������� � ���� ������������.
�������, ������ ��� �� ��� ������������� ���, ��������� ��� �������� ���������� ������� ��� �������. � ���� �������, ��� ����������� ������ ��� �� ��� �� ��� �� ����� ��������. ������� ����� ������������� ��������� ��������� �������������� ������ ������� ���������� � ���������� ����������� � ������.
��������� ������� ���������������������� ������������ ����������������� � �������������� ��������� ������ ��������� ������������������, ����������� ��� ����������� ������ ����������������������� ����� ���. ��������� ���� � ���� ��������� ������ ������� ������������������������������. ���� ������� ����� ��� ���� ��������������� ��������: ���� �� ��� ���������� ����� ���������� ��������, � ������ - ����������� �������������. ����� �������������� ���������� ��������� ��� ���������� � ������ ������ ����, ��������� ������ �������� �� ������� ������������������ � ������. ���������� ��������� ����� �� ����� � ��������������� �������� ������� ���� ��������� �������� ����� ��� ����� ������������ ������������ ����������� � ������ ������ � ������ �� ��� ���� �����������������������������
8. ��������� ������ ����������� ��� ���������
������������� ���������� �� ����� ������������� �������� ��������� ������, ������, ������� ��� ����������, ����������������� ���������� �������� �����������, ��� �������, ��� ���������� ����������� ���������. ��� ���������� ������� ������������������ �������, ������������� ����������� � ��������� �������� ������� ��� ����������, ���� ������������ � ��������� ������� ��������� �����������, ��� ����������� � ���� ��������� ������� ����������� ������ � ��������� ��� ��� ���� ����� ������.
�������� ��������� ��������� ��������� ������� ����������� �������� ���������������� - ���������� ��������� � ����� �������� ��������� ������� ����������� - �������� �������. �������������� ���� ����� �������� ���������� ����������� �������������� ��������� ������� ���� ���������: ������-����������������������� � ������������������������. ������������� �������� ������� �� ������������ � ������� � ������������� � ������� � ������, ��� � ���������� ����������� ���������� � �����. ��� ����� � ���� ���������� ���������� ���������� � ��������, ������������������ ������ � "��������� �������������", ��������� ����������� ������������ � ���� ���������� �������� �������, ������� ��������� ����. ��� ������� ����� ����� ������������ ������, ������� ���������� ������ �������������� ����������, ������ ������ ���������� ��� ����� ����������� ����������� ����.
�������� ��������� ������������, ����� ��������� � ���������� ������ ��������� �����������, �������� �������. � ������� � ���� ���������� ����������� ���������� ���������� ������� ������� � ����� � ������, � ����� ���������� ���������� ������ � ����. � ����� ������������ ������� ������� � ����� � ������ ������������� ��������� ���������� ������ � ����������. ������� ��������� �� ���������� � ������������� ��������� �������� � ��������� � ��� ���������� ������� �������. ���� ��������� ���������� � ��������� ��������, ����������� ������������� �������. ��������� ���������� ������� ������� ��������������� � ����� �������� ������������ ���������� � ����������� ����������������� �������������� ���������� � ������������� ������������� �������. �������� ������� ����������� ����� ����������� �������� ������������� ���������� � ���������� ������� �����.
�� ������� �������� �� 0,3% �� 1,7% ���������, ������ � ������ ������� ����������� � 20 ��� ����, ��� � ������. �������� ����������� ����� ������� � �������������� - ����������� ����������� ������� ������� � �����. � ����� ���������� ������� ������� ���������� 3 - 7 ��/�� ( 0,12 - 0,46 ��/� ). ����� ��� � ����������� ������� ������� � �������� 7 - 8 ��/�� 20% ������� ��������; ���� �� ���������� ������� ������� � ����� ��������� 9 ��/�� ����� ������� �������� ���������� �� 90 � ����� ���������.
��������� ������� � ���� ������� �������� ��������� ���������������� ����� ��������� ��� ����-��������� ��� �����������-������-�����������������������. � ���� ������� ���� ���������� ��������� ���������� �������� ����-��������� ��� �������� ���������������� �������� � ������������� �������� ��������� �����������. � ����� ��������� ����� ������� ��������� ����������� ����������, ��� �������� � �������������� ������� �������.
��� �������� ���������� �����������-������-����������������������� � ������� ��������� ������� ���������� ������������� ������������ � ��� ������������ � ������� �� ���� ���������� "������� ����������". ��������� �������� ��������� �����������, ������� �������������� ���������� ������� ������� de novo, ��� � �������� ����� ����� � ����������� ����������� ������� � ��������� �, ��������������, � ��������� ���������� ������� ������� � ���������.
��� ������� ������� ��������� ��������� � ������� ���������� ���������, ���������� ����������� ������� ��� ���������� ������ ������. ������� ������ ���� ������������� �������������� ��������� - ������������. ����������� � ������� ��� ��������� �������� ��������������� ���������� �� ������������, � ����������� �������� ������ ������������ ����������� ���������������. ����������� �������� � ������� ������� � ������� ����� ���������, � �� ��������� � �������� ��������� �������� ������ ������� �������� ���������� �����������, ������������� �������� � ������������� ��������� � ��������� ��� ����, ��� ������������� ������� �������.
��� ������ ���������� � ������� �����������-������-����������������������� ����������� ������� ���-������, ��� ������� ���������� ������� ������� �������������, ����� � ������������� �����, �������� �������, �������� � ������ ����������� ���������. � ��� ����� � ���������� � ������������������ (�������, ��������. ����� �������� ����������� ������ ��� ����).
������������� ����� ����� ����������� ��� ����������� �� �������� ������������ ��������. � ���� ������ ������������� �������� ���������� �������������� ������� ����������� ������ � ���������� ������� � ������.