Solitärbienen-Arten: Wespenbienen (Nomada) (original) (raw)

Wespenbienen · Nomada



Die "Wespenbienen" wurden aufgrund ihrer äußeren Ähnlichkeit mit den Wespen so genannt: Sie sind nur wenig behaart, haben eine Wespentaille und (bei den meisten Arten) eine schwarz-gelbe, schwarz-rote oder schwarz-gelb-rote Bänderung. Der wissenschaftliche Gattungsname Nomada meint ebenso wie der englische Begriff Nomad Bees 'Nomaden' – vermutlich eine Anspielung auf das scheinbar unstete Umherfliegen in den Aggregationen der Wirtsarten. Während Wespenbienen sich vom Spezialisten gut von anderen Gattungen unterscheiden lassen, bereitet die Unterscheidung der _Nomada_-Arten untereinander Probleme. Die Weibchen sind immerhin leicht an einer geschlossenen Haarfranse am Ende des fünften Rückensegments zu erkennen.
Die Gattung ist als Kosmopolit nur in Australien schwach vertreten, aber sonst häufig. In Deutschland sind rund 60 Arten bekannt.

Alle _Nomada_-Arten sind sog. Kuckucksbienen, also "Parasiten" bzw. "Schmarotzer", die nur für den Eigenbedarf Blütennektar sammeln und ihre Eier in die gemachten Nester anderer Bienenarten legen; die Larve frißt das Wirtsei oder tötet die Wirtslarve – was dem Verhalten eines Kuckuckskükens entspricht – und ernährt sich dann bis zur Verpuppung von dem Proviant, der für ihr Opfer bestimmt war. Die "Wirte" sind überwiegend Andrena Sandbienen (Andrena spec.), aber auch Panurgus Zottelbienen (Panurgus spec.), Halictus & Lasioglossum Furchenbienen (Lasioglossum spec.), Melitta Sägehornbienen (Melitta spec.) und Eucera Langhornbienen (Eucera spec.).
Wespenbienen parasitieren in der Regel nur eine einzige Wirtsart, ihre Abhängigkeit von dieser ist also total: Stirbt z. B. eine Sandbienenart lokal aus, erleidet ihr "Kuckuck" sofort dasselbe Schicksal. So etwas wird nicht nur durch den Menschen verursacht, es kommt auch natürlicherweise vor: In großen Sandbienen-"Kolonien" haben Kuckucksbienen leichtes Spiel, so daß der Bestand der Wirtsart oft nach und nach zusammenbricht – und nach ihm die Wespenbienen-Population. Wenn die Habitate intakt bleiben und Ausweichhabitate vorhanden sind, erholt sich aber der Sandbienenbestand bald wieder – und mit bzw. nach ihm auch die Kuckuckspopulation.

Die Weibchen können offenbar durch ihren Geruchssinn feststellen, wo genau sich die Nester befinden und ob der "Wirt" gerade zu Hause ist oder nicht, und sie "wissen" auch, ob jener schon Proviant eingetragen hat. Oft sitzen sie lange unbeweglich auf einem "Ausguck" in unmittelbarer Nähe zum Nest und bahnen sich den Weg meist dann zur Brutzelle, wenn das Wirtsweibchen gerade Pollen und Nektar sammelt: Sie schlüpfen in den offenen Nesteingang oder graben den verschlossenen Eingang wieder auf, und mindestens eine Art, nämlich Nomada leucophthalma bei Andrena clarkella, wurde sogar dabei beobachtet, wie sie ihn nach der Eiablage wieder "ordentlich" zuscharrte.

Es kommt auch vor, daß ein _Nomada_-Weibchen ein Nest in Anwesenheit seiner Besitzerin aufsucht: Wenn es seinen Wirt, ein _Andrena_-Weibchen, darin oder davor antrifft, gibt es seltsamerweise keinerlei Auseinandersetzungen: Sandbienen zeigen ihren Parasiten gegenüber dieselbe Friedfertigkeit, die Solitärbienen auch gegenüber ihren anderen Feinden beweisen. Wildbienen allgemein "Gefährlich?".
Der Grund für dieses Verhalten der _Andrena_-Weibchen ist aber hier wohl nicht in einem Verletzungsrisiko beim Kampf mit dem _Nomada_-Weibchen zu suchen, sondern wahrscheinlich in einer "Duft-Tarnung" bzw. Duft-Mimese (Wildbienen allgemein "Glossar") des Parasiten: Wespenbienen erzeugen in ihren Kopfdrüsen Sekrete, die ähnlich duften wie die Sekrete der sog. Dufour-Drüsen im Hinterleib ihrer Wirtinnen und auch von der menschlichen Nase wahrgenommen werden können. Der quasi "arteigene" Duft unterdrückt ein mögliches Abwehrverhalten eines Sandbienen-Weibchens. Merkwürdig ist, daß bei einigen Arten der passende Duft vom _Nomada_-Männchen erzeugt und bei der Paarung auf das Weibchen übertragen wird; das männliche Geschlecht hat in diesen Fällen also eine zweite Aufgabe ...

Untereinander haben die Weibchen einer _Nomada_-Art mehr Probleme: Wenn sich zwei dasselbe Wirtsnest ausgeguckt haben, versuchen sie oft, die jeweilige Konkurrentin aggressiv zu verdrängen. Aus diesem Verhalten entwickeln sich in einer Sandbienen-Aggregation dann kleine Wespenbienen-Territorien.

Wer Zeit und Geduld aufbringt, kann Wespenbienen in einer Sandbienenkolonie übrigens auch als Laie leicht beobachten: Die Tiere sind meist auffällig gefärbt (s. o.) und zeigen einen typischen niedrigen Suchflug, der sie meist wieder zu einer Beobachtungswarte z. B. auf einem Blatt zurückführt. Dort kann man sie in Ruhe erwarten und auch fotografieren. Da weibliche Wespenbienen immer wieder zu einmal entdeckten Wirtsnestern zurückkehren, lassen sie sich auch Tage später noch an derselben Stelle beobachten.

Nomada Wirte: A. = Andrena, E. = Eucera, L. = Lasioglossum, M. = Melitta, P. = Panurgus
N. alboguttata Andrena barbilabris, wohl auch: A. ventralis, A. argentata
N. argentata Andrena marginata
N. armata Andrena hattorfiana
N. atroscutellaris Andrena viridescens
N. bifasciata Andrena gravida
N. bifida Andrena haemorrhoa
N. bispinosa vielleicht A. hypopolia oder eine _Lasioglossum_-Art
N. bluethgeni Lasioglossum marginellum
N. braunsiana Andrena pandellei, evtl. auch A. curvungula
N. castellana evtl. Andrena anthrisci
N. conjugens Andrena proxima
N. distinguenda Lasioglossum spec., bes. L. villosum, evtl. auch L. parvulum
N. emarginata Melitta haemorrhoidalis
N. errans Andrena nitidiuscula, wahrscheinlich auch A. pallitarsis
N. fabriciana Andrena bicolor, auch A. chrysosceles und A. angustior
N. facilis vermutlich Andrena humilis
N. femoralis vermutlich Andrena humilis
N. ferruginata Andrena praecox
N. flava Andrena nitida und A. jacobi, wahrscheinlich auch A. nigroaenea
N. flavoguttata Andrena minutula, A. minutuloides, A. subopaca, A. saundersella, A. falsifica
A. flavopicta Melitta leporina, auch M. haemorrhoidalis und M. tricincta, evtl. M. nigricans
N. fucata Andrena flavipes
N. fulvicornis A. carbonaria u. A. tibialis, vermutl. auch A. agilissima, A. bimaculata u. A. thoracica
N. furva Lasioglossum morio, L. leucopus, L. punctatissimum, vermutlich weitere _L._-Arten
N. fuscicornis Panurgus calcaratus (eine Zottelbiene)
N. goodeniana Andrena tibialis, A. nigroaenea, A. nitida, A. thoracica, A. cineraria
N. guttulata Andrena labiata, evtl. auch A. potentillae
N. hirtipes Andrena bucephala
N. integra Andrena humilis, wohl auch A. taraxaci
N. italica Andrena assimilis
N. kohli Lasioglossum puncticolle
N. lathburiana Andrena vaga, auch A. cineraria
N. leucophthalma Andrena clarkella, auch A. apicata und A. nycthemera
N. marshamella Andrena carantonica bzw. A. scotica (ehemals jacobi), auch A. eximia und A. trimmerana, evtl. auch A. ferox, A. nigroaenea und A. nitida
N. mauritanica Andrena morio
N. melathoracica A. agilissima
N. moeschleri ?
N. mutica Andrena ferox
N. obscura Andrena ruficrus
N. obtusifrons Andrena coitana, angeblich auch A. tarsata
N. opaca Andrena fulvida
N. panzeri Andrena varians, A. helvola, A. synadelpha, A. furcata, A. lapponica
N. piccioliana Andrena combinata
N. pleurosticta Andrena polita
N. posthuma eventuell Lasioglossum glabriusculum
N. rhenana Andrena ovatula
N. roberejeotiana Andrena tarsata, vielleicht auch A. coitana und eine weitere
N. rufipes Andrena fuscipes, evtl. auch A. denticulata
N. sexfasciata Eucera nigrescens und E. longicornis, evtl. auch E. interrupta (Langhornbienen)
N. sheppardana Lasioglossum nitidiusculum, L. sexstrigatum, wahrscheinlich weitere
N. signata Andrena fulva
N. similis Panurgus banksianus (eine Zottelbiene)
N. stigma Andrena labialis, A. schencki, A. decipiens
N. striata Andrena wilkella, auch A. ratisbonensis, A. gelriae und A. similis, vermutlich A. intermedia, vielleicht A. pandellei
N. succincta Andrena nitida, auch A. nigroaenea, eventuell A. curvungula
N. symphyti Andrena symphyti
N. trapeziformis vermutlich Andrena limata
N. villosa wahrscheinlich Andrena lathyri
N. zonata wahrscheinlich Andrena dorsata und A. congruens
Die Gattung Nomada mit 8 "Artgruppen" ("Wespenbienen", 126 Arten) Klassifikation nach B. Alexander & M. Schwarz (1994): "Species-groups and cladistic analysis of the cleptoparasitic bee genus Nomada (Hymenoptera: Apoidea)" in: University of Kansas Science Bulletin 55: p. 175–270.
**armata**-Gruppe N. armata Herrich-Schäffer 1839 N. bispinosa Mocsary 1883 N. carnifex Mocsary 1883 N. femoralis Morawitz 1869 N. fuscicornis Nylander 1848 N. linsenmaieri Schwarz 1974 N. mutabilis Morawitz 1870 N. panurgina Morawitz 1869 N. similis Morawitz 1872 **basalis**-Gruppe N. basalis Herrich-Schäffer 1839 N. nobilis Herrich-Schäffer 1839 **bifasciata**-Gruppe N. bifasciata Olivier 1811 N. fucata Panzer 1798 N. goodeniana (Kirby 1802) N. succincta Panzer 1798 **furva**-Gruppe N. blepharipes Schmiedeknecht 1882 N. bluethgeni Stoeckhert 1943 N. connectens Pérez 1884 N. distinguenda Morawitz 1874 N. furva Panzer 1798 N. kohli Schmiedeknecht 1882 N. minuscula Noskiewicz 1930 N. posthuma Blüthgen 1949 N. sheppardana (Kirby 1802) **integra**-Gruppe N. argentata Herrich-Schäffer 1839 N. facilis Schwarz 1967 N. integra Brullé 1832 N. pleurosticta Herrich-Schäffer 1839 N. stigma Fabricius 1804 N. tridentirostris Dours 1873 **roberjeotiana**-Gruppe N. errans Lepeletier 1841 N. obtusifrons Nylander 1848 N. roberjeotiana Panzer 1799 N. rufipes Fabricius 1793 **ruficornis**-Gruppe N. alboguttata Herrich-Schäffer 1839 N. atroscutellaris Strand 1921 N. baccata Smith 1844 N. braunsiana Schmedeknecht 1882 N. castellana Dusmet 1913 N. chrysopyga Morawitz 1873 N. confinis Schmiedeknecht 1882 N. conjugens Herrich-Schäffer 1839 N. discrepans Schmiedeknecht 1882 N. emarginata Morawitz 1877 M. fabriciana (Linnaeus 1767) N. ferruginata (Linnaeus 1767) N. flava Panzer 1798 N. flavilabris Morawitz 1875 N. flavoguttata (Kirby, 1802) N. flavopicta (Kirby, 1802) N. fulvicornis Fabricius 1793 N. gransassoi Schwarz 1986 N. gribodoi Schmiedeknecht 1882 N. guttulata Schenck 1861 N. hirtipes Pérez 1884 N. italica Dalla Torre & Friese 1894 N. lathburiana (Kirby 1802) N. leucophthalma (Kirby 1802) N. marshamella (Kirby 1802) N. melathoracica Imhoff 1834 N. moeschleri Alfken 1913 N. mutica Morawitz 1872 N. obscura Zetterstedt 1838 N. opaca Alfken 1913 N. panzeri Lepeletier 1841 N. piccioliana Magretti 1863 N. rhenana Morawitz 1872 N. ruficornis (Linnaeus 1758) N. signata Jurine 1807 N. striata Fabricius 1793 N. symphyti Stoeckhert 1930 N. trapeziformis Schmiedeknecht 1882 N. villosa Thomson 1870 N. zonata Panzer 1798 **superba**-Gruppe N. sexfasciata Panzer 1799
Nomada Scopoli 1770 nach Schwarz et al. (1996), Müller (1997), Westrich & Dathe (1997 & 1998) etc.
N. alboguttata Herrich-Schäfer 1839 N. argentata Herrich-Schäfer 1839 N. armata Herrich-Schäfer 1839 N. atroscutellaris Strand 1921 N. baccata Smith 1844 N. bifasciata* Olivier 1811 N. bispinosa Mocsá�ry 1883 N. bluethgeni Stoeckhert 1943 N. braunsiana Schmiedeknecht 1882 N. castellana* Dusmet 1913 N. conjungens Herrich-Schäfer 1839 N. discedens Pérez 1884 N. distinguenda Morawitz 1874 N. emarginata Morawitz 1877 N. errans Lepeletier 1841 N. fabriciana (Linnaeus 1767) N. facilis Schwarz 1967 N. femoralis Morawitz 1869 N. ferruginata* (Linnaeus 1767) N. flava Panzer 1798 N. flavoguttata (Kirby 1802) N. flavopicta (Kirby 1802) N. fucata Panzer 1798 N. fulvicornis* Fabricius 1793 N. furva Panzer 1798 N. fuscicornis Nylander 1848 N. goodeniana (Kirby 1802) N. guttulata Schenck 1861 N. hirtipes* Pérez 1884 N. integra* Brullé 1832 N. italica Dalla Torre & Friese 1894 N. kohli Schmiedeknecht 1882 N. lathburiana (Kirby 1802) N. leucophthalma (Kirby 1802) N. marshamella (Kirby 1802) N. melathoracica Imhoff 1834 N. moeschleri Alfken 1913 N. mutabilis Morawitz 1870 N. mutica Morawitz 1872 N. nobilis Herrich-Schäfer 1839 N. obscura Zetterstedt 1838 N. obtusifrons Nylander 1848 N. opaca Alfken 1913 N. panzeri* Lepeletier 1841 N. piccioliana* Magretti 1883 N. pleurosticta* Herrich-Schäfer 1839 N. posthuma* Blüthgen 1949 N. pulchra Arnold 1888 N. rhenana Morawitz 1872 N. roberjeotiana* Panzer 1799 N. rostrata Herrich-Schäfer 1839 N. ruficornis* (Linnaeus 1758) N. rufipes Fabricius 1793 N. sexfasciata Panzer 1799 N. sheppardana* (Kirby 1802) N. signata Jurine 1807 N. similis Morawitz 1872 N. stigma* Fabricius 1804 N. striata Fabricius 1793 N. succinta* Panzer 1798 N. symphyti Stoeckhert 1930 N. trapeziformis Schmiedeknecht 1882 N. villosa Thomson 1870 N. zonata Panzer 179864 Arten(Pro Spalte bis 22 Arten)
*Synonyma: nach Müller et al. (1997), Westrich (1990) sowie Westrich & Dathe (1997 & 1998):
Nomada baeri Stoeckhert 1930 → Nomada castellana Dusmet 1913 Nomada bifida Thomson 1872 → Nomada ruficornis (Linnaeus 1758)¹ Nomada bucephalae Perkins 1917 → Nomada hirtipes Pérez 1884 Nomada cinnaberina Morawitz 1870 → Nomada stigma Fabricius 1804 Nomada cinctiventris Schwarz et plur auct. → Nomada integra Brullé 1832 Nomada dalii Curtis 1832 → Nomada sheppardana (Kirby 1802) Nomada ferruginata auct. nec. (Linnaeus 1767) → Nomada integra Brullé 1832 Nomada ferruginata var. cinctiventris Friese 1920 → Nomada integra Brullé 1832 Nomada fulvicornis auct. nec Fabricius 1793 → Nomada succincta Panzer 1798 Nomada glabella Thomson 1870 → Nomada panzeri Lepeletier 1841 Nomada lineola Panzer 1798 → Nomada fulvicornis Fabricius 1793 Nomada jurassica Stoeckhert 1941 → Nomada piccioliana Magretti 1883 Nomada major Morawitz 1872 → Nomada pleurosticta Herrich-Schäffer 1839 Nomada montana (Mocsary 1872) nec (Scopoli 1763) → Nomada roberjeotiana Panzer 1799 Nomada pusilla Pérez et plur. auct. → Nomada bifasciata Olivier 1811 Nomada mixtella Noskiewicz 1959 → Nomada posthuma Blüthgen 1949 Nomada roberjeotiana tormentillae Alfken 1901 → Nomada roberjeotiana Panzer 1799 Nomada ruficornis auct. nec. (Linnaeus 1758) → Nomada panzeri Lepeletier 1841 Nomada villipes Stoeckhert 1930 → Nomada stigma Fabricius 1804 Nomada xanthosticta (Kirby 1802) → Nomada ferruginata (Linnaeus 1767)

Bestimmungsliteratur:

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