17.1. Haces Vasculares (original) (raw)

| | Tema 17: ESTRUCTURA PRIMARIA DE TALLO Los tejidos vasculares primarios se forman a partir del proc�mbium. En el tallo de las plantas vasculares el xilema y el floema primarios se presentan asociados formando cordones denominados [**haces vasculares**.](../tema16/tema16.htm#haces vasculares) | | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- |

Transcorte de tallo	Helianthus annuus, girasol: haz vascular

Tanto el xilema como el floema constan de dos partes que se desarrollan una despu�s de otra: proto y metaxilema, y proto y metafloema.
El protoxilema est� formado por traqueidas anilladas o espiraladas (Figs. B-C), que eventualmente se estiran y destruyen. El metaxilema es m�s complejo, puede tener vasos reticulados (Fig. D) y punteados (Fig. E) y fibras; es el �nico tejido conductor de las plantas que no poseen crecimiento secundario.

Ubicaci�n y composici�n de los tejidos vasculares primarios en un haz vascular
A, transcorte; B-G: cortes longitudinales

El protofloema madura en las partes de la planta que se est�n alargando, la mayor parte de las c�lulas son parenquim�ticas (Fig. F); sus elementos se obliteran y aplastan muy pronto. El metafloema tiene elementos cribosos con c�lulas acompa�antes, adem�s de c�lulas parenquim�ticas (Fig. G). En las plantas sin crecimiento secundario, es el �nico floema de los �rganos adultos.

TIPOS DE HACECILLOS

El floema y el xilema muestran variaciones en su posici�n relativa, determinando diversos tipos de haces vasculares.

1) HAZ COLATERAL. El floema est� localizado en el lado externo o abaxial del haz, mientras el xilema est� ubicado en el lado interno o adaxial. Es el m�s frecuente en Angiospermas y Gimnospermas. Los haces colaterales pueden ser de dos tipos:

Haz colateral cerrado. En la mayor�a de las Pteridofitas, Monocotiled�neas y Dicotiled�neas herb�ceas, los haces vasculares no conservan proc�mbium despu�s que los tejidos vasculares primarios alcanzan el estado adulto. Carecen por lo tanto de capacidad para un crecimiento ulterior. Los elementos traqueales del protoxilema eventualmente se estiran y destruyen. En los haces vasculares de muchas Po�ceas (Gram�neas) la destrucci�n del protoxilema lleva a la formaci�n de un espacio abierto llamado laguna protoxilem�tica.

Haces vasculares de arroz (MEB) y Maiz (micr.�ptico)

En los haces vasculares de algunas Monocotiled�neas, como por ejemplo en los g�neros Asparagus y Dracaena, el xilema en transcorte tiene forma de U o V, de manera tal que rodea parcialmente al floema.	Haces colaterales cerrados en Asparagus y Dracaena
	Asparagus:http://www.botany.hawaii.edu/faculty/

Haz colateral abierto. La mayor�a de las Dicotiled�neas y Gimnospermas tienen haces abiertos, con un meristema vascular persistente entre xilema y floema: el c�mbium fascicular, que se forma a partir de un remanente de proc�mbium.	Haz colateral abierto en Helianthus annuus, girasol

El orden de aparici�n del proto y el metaxilema y proto y metafloema en relaci�n con el centro del tallo es variable. Se puede estudiar en cortes transversales seriados, raz�n por la cual se habla de diferenciaci�n transversal de los tejidos vasculares. En los haces colaterales aparece primero el protofloema en la parte externa del cord�n procambial, aunque en corte transversal es muy dif�cil de reconocer. Luego aparece el protoxilema en la parte interna.

Diferenciaci�n transversal de los tejidos vasculares en transcortes de haces vasculares de Zea mays, ma�z
Figs. A y B: [Raven 2003](biblio17.htm#Raven P.H., Evert R.F. & Eichhorn S.E. 2003.)

El metafloema se diferencia en forma centr�peta con respecto al protofloema, y el metaxilema en forma centr�fuga con respecto al protoxilema.

En los haces colaterales el protoxilema es endarco: ocupa la posici�n m�s interna del haz con respecto al centro del tallo.	Posici�n de los tejidos vasculares en un haz vascular de Bidens pilosa

2) HAZ BICOLATERAL. Los haces bicolaterales presentan floema a ambos lados del xilema, hacia afuera y hacia adentro. Se encuentran en especies de algunas familias de Dicotiled�neas: Convolvul�ceas, Apocin�ceas, Solan�ceas, Cucurbit�ceas, Asclepiad�ceas y de ciertas tribus de Aster�ceas (Compuestas). El c�mbium fascicular se encuentra entre el xilema y el floema externo; seg�n Strasburger (2004) tambi�n hay alg�n c�mbium entre el xilema y el floema interno. En los haces bicolaterales el floema interno se diferencia despu�s que el externo, y su diferenciaci�n es centr�fuga.

Haz bicolateral de _Cucumis,_pepino	Esquema de haz bicolateral
http://www.uri.edu/artsci/bio/plant\_anatomy/	s�mbolos de Metcalfe & Chalk

3) HACES CONC�NTRICOS. En los haces conc�ntricos, uno de los tejidos vasculares rodea completamente al otro. Los haces conc�ntricos son cerrados.

El haz se denomina perixilem�tico o anfivasalsi el xilema rodea al floema; este tipo de haz se encuentra en muchas Monocotiled�neas; los haces medulares de algunas Dicotiled�neas tambi�n son de esta clase.	Haz perixilem�tico de Dracaena	Esquema, s�mbolos de Metcalfe & Chalk

Pteridium: haz perifloem�tico, con protoxilema mesarco	Esquema, s�mbolos de Metcalfe & Chalk	Si el floema rodea al xilema, el haz es perifloem�tico o anficribal. Son comunes en Pteridofitas y en flores y frutos de Angiospermas; tambi�n son perifloem�ticos los haces medulares de Mesembryanthemum, Begonia y Rumex.
http://www.ucmp.berkeley.edu/IB181/VPL/

En los haces conc�ntricos perifloem�ticos el protoxilema queda rodeado por el metaxilema, la diferenciaci�n progresa en ambas direcciones, y en este caso el protoxilema es mesarco.

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