3. Verhalten Fortpflanzung und Entwicklung von Tieren im Korallenriff (original) (raw)

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Fortpflanzung und Entwicklung

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Fortpflanzungsstrategien - Geschlechtliche Fortpflanzung - Wahl des Geschlechts - Geschlechtsumwandlung - Zwitter - Ungeschlechtliche Fortpflanzung - Embryonale Entwicklung, Geburt - Larvalentwicklung - Brutpflege - Regenerationsf�higkeit

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Fortpflanzungsstrategien

Fortpflanzung ist ein wesentliches Kennzeichen aller Lebewesen. Sie ist mit der Weitergabe genetischer Substanz von einem Individuum an das n�chste verbunden und kann geschlechtlich oder ungeschlechtlich erfolgen. Zu den Lebewesen, die sich ungeschlechtlich vermehren geh�ren die Seeanemonen, Korallen und andere sessile Wirbellose, die sich durch Koloniebildung vermehren. Die meisten Lebewesen sind jedoch eindeutig als m�nnlich oder weiblich erkennbar.

Ein Individuum kann entweder viele kleine Keimzellen produzieren - die m�nnliche Strategie - oder weniger und daf�r gr�ssere Keimzellen - die weibliche Strategie. Die weibliche Strategie basiert auf Keimzellen, die gross und wettbewerbsf�hig sind und eine grosse �berlebens- und Befruchtungsrate aufweisen. Die m�nnliche Strategie bedient sich kleiner Keimzellen, von denen so viele wie m�glich produziert werden, damit sie mit m�glichst hoher Wahrscheinlichkeit auf eine weibliche Keimzelle treffen. Wenn sich die beiden Keimzellen vereinigen kombinieren sich die im Zellkern enthaltenen Gene auf neue Art und Weise.

Die Konsequenz dieser Entscheidung liegt darin, dass ein Individuum entweder in Millionen Samenzellen oder in ein paar wenige, aber grosse Eizellen (Beispiel Conusschneckeneier) investieren muss. Also wird es ungleich mehr Samenzellen als Eizellen geben und es muss unter den Samenzellen zu einem Konkurrenzkampf um die selteneren Eizellen kommen, die es zu finden gilt. Fast alles, was m�nnlich ist, ist bestimmt von dem Verlangen, mit den Eizellen in Kontakt zu kommen.

Aber es ist auch bekannt, dass die Weibchen einiger Tierarten aus dem Angebot der Spermien ausw�hlen k�nnen. Zur "Cryptic Female Choice" (heimliche weibliche Auswahl) geh�ren Mechanismen wie der vorzeitige Abbruch der Kopulation, die Verhinderung der Fusion von Samenzelllen und Eizelle bis hin zum Abort des gesunden Embryos. Es gibt Weibchen, die Spermien von verschiedenen Partner in Begattungstaschen (V�gel haben je nach Art von 300 bis zu 20'000 Speichertaschen) aufbewahren. Die Spermien werden je nach Umst�nden (Temperaturen, Nahrungsangebot etc.) f�r die Begattung ausgew�hlt.

Melonenqualle
(Beroe ovata)

Bei der Melonenqualle werden die Eier im Wasser befruchtet. Dabei kommt es h�ufig vor, dass mehrere Spermien gleichzeitig in die Eizelle eindringen. Nachdem sie die Zellwand durchstossen haben, werden die Samenzellen, die von einem oder mehreren M�nnchen stammen k�nnen, durch das Kappen der Schw�nze immobilisiert und jeweils in eine Eiweissh�lle eingeschlossen.

Dabei spielt sich in der Eizelle ein einzigartiges Schauspiel ab: Der Kern mit dem weiblichen Erbgut beginnt aus der Zellmitte zu wandern und n�heret sich der Reihe nach den eingepackten Spermien. Nach jeder Kontaktnahme wandert der Kern wieder zur Mitte. Nachdem er sich allen Spermien gen�heret hat, vereinigt er sich schliesslich mit einer Samenzelle. Der Entscheidungsprozess kann dabei insgesamt �ber eine Stunde in Anspruch nehmen.

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Geschlechtliche Fortpflanzung

Das Balzverhalten der Fische ist vielgestaltig. Es schwankt zwischen Angriff und Flucht, enth�lt auch Nestbau und Abschirmung des einmal befruchteten Weibchens gegen�ber anderen Freiern. Viele Tiere senden mit einem bunten Laichkleid artspezifische Signale aus.

Die Fortpflanzung der Riffbarsche erfolgt nach einem besonderen Ritual. Es werden Nester unter Steinen, Felsen, Korallenk�pfen oder in leeren Muscheln angelegt. W�hrend der Balz verfolgen sich die Partner, schwimmen Seite an Seite oder auf und ab, bis das Weibchen ca. tausend Eier an den Boden geheftet hat. Die Werbungsrituale sind am Morgen und bei Vollmond besonders stark ausgepr�gt. Viele M�nnchen zeigen in dieser Zeit oft intensivere F�rbungen, die "ein und abgeschaltet"werden k�nnen. Das Gelege wird vom M�nnchen bewacht und gepflegt: Frisches, sauerstoffhaltiges Wasser wird �ber die Eier gef�chelt und tote Eier werden entfernt. Die Larven schl�pfen nach 2-7 Tagen und werden von der Str�mung fortgetrieben bis es zu einer Besiedlung auf festem Substrat kommt (pelagisches Larvenstadium).

Es gibt M�nnchen, die durch Betrug ebenfalls dazu kommen Eier, zu befruchten. Bei einigen Arten der Lippfische unterscheiden wir nestbauende Prachtm�nnchen und Beim�nnchen, die keine Nester bauen. Die Letzteren besamen die Nester der Prachtm�nnchen, wenn diese unterwegs sind. Das Beim�nnchen verteidigt sogar das Nest bei Abwesenheit gegen Fressfeinde, besamt aber in dieser Zeit auch einen Teil der Brut. Das Prim�rm�nnchen �bernimmt anschliessend die Pflege f�r die gesamte Brut.

Roter Hechtlippfisch Paarungs- oder Revierkampf (Hologymnosus rhodonotus)	Roter Hechtlippfisch Paarungs- oder Revierkampf (Hologymnosus rhodonotus)	Roter Hechtlippfisch Paarungs- oder Revierkampf (Hologymnosus rhodonotus)
Canthigaster janthinoptera - Kämpfende Perlen Spitzkopfkugelfisch	Canthigaster janthinoptera - Kämpfende Perlen Spitzkopfkugelfisch	Canthigaster janthinoptera - Kämpfende Perlen Spitzkopfkugelfisch

Spermatophore
Kompaktes B�ndel aus Samenzellen und N�hrstoffen (Gele, Proteine, andere Verbindungen). Werden bei der Begattung in den weiblichen K�rper �bertragen

Paarungsverhalten von Kalmaren (parallele und ungekehrte Position)

Sepien finden sich zur Fortpflanzung in kleinen Schw�rmen zusammen. Mehrere M�nnchen werben um ein Weibchen. Dabei kommt es zu Rivalenk�mpfen, bei denen die Tiere verschiedene Farbmuster zeigen, ihre Arme ausbreiten, ihren Mund und die Saugn�pfe dem Rivalen zeigen und versuchen den andern zu beissen. Zeigt eines der M�nnchen eine unterw�rfige Haltung, so l�sst der Sieger von ihm ab. Die Begattung erfolgt, indem Weibchen und M�nnchen ihre K�pfe gegeneinander legen und ihre Arme �ffnen. Das M�nnchen legt eine Spermatophore in die Begattungstasche des Weibchens. Jetzt muss es das Weibchen von seinen Rivalen abschirmen. Gelingt es n�mlich einem andern M�nnchen, ihn wegzujagen, so schwemmt dieser erst mal mit seinem Geschlechtstrichter die Begattungstasche aus, bis sich keine Spermien des andern M�nnchens mehr darin befinden. Dann legt er seine eigene Samenkapsel hinein.

Ein interessantes Verhalten haben australische Forscher (M. Norman und J. Finn) bei s�daustralische Riesentintenfischen beobachtet. Dabei imitierte ein m�nnliche Sepia das Aussehen (marmoriert anstatt Zebraf�rbung, l�ngere Fangarme eingezogen) und Verhalten des Weibchens. Das Tier schwamm scheinbar desinteressiert neben einem schon gebildeten Paar her, bis ein weiteres M�nnchen dazu kam, um das Weibchen streitig zu machen. Nun zeigte das "verkleidete" M�nnchen seine Absichten, denn w�hrend das eine M�nnchen seinen Nebenbuhler vertrieb n�herte es sich dem unbewachtem Weibchen und paarte sich oft erfolgreich mit ihm. Manche der "Schwindler" gaben selbst w�hrend der Paarung ihre Tarnung nicht auf. Dieses Verhalten wurde bislang nur bei kleinen Exemplaren festgestellt.

Aussere Befruchtung
Eiablage ins Freiwasser oder in ein vorbereitetes Nest
Befruchtung durch Samenzellen ausserhalb des Mutterleibes

Die eigentliche Befruchtung des Weibchens erfolgt erst später und zwar extern. Innerhalb des Armbündels entlässt das Weibchen die Spermien aus der Spermienkapsel und presst die Eier werden aus dem Eisack. Dabei zeigt das Weibchen spezielle Farbmuster (beispielsweise pulsierender blauer Flossenrand). Die Eier der Kalmare sind sehr gross. Sie werden in eine Höhle, unter Korallen oder auch ganz offen auf den Boden gelegt. Einige Tintenfische blasen noch Tinte darüber, was vermutlich hilft, die Eier vor Raubtieren zu schützen. Andere Eier haben eine klebrige Oberfläche, sodass daran Sand haften bleibt und hilft, die Eier für Fressfeinde schwer erkennbar zu machen.

Einige Kalmare finden in Schwärmen zusammen und legen je bis zu 100 Eier in Höhlen im Sand. Diese Höhlen sind mit einer Absonderung der Eischaldrüse und des Tintenbeutels ausgekleidet. Die Eier bleiben unangetastet von Raubtieren, obwohl Tausende von Eier in Trauben auf dem Meeresboden liegen. Die Weibchen sterben kurz nach der Eiablage.

	Sepia cf pharaonis (Sepia pharaonis II) - Paarende Pharao II Sepia
	_Sepioteuthis lessonian_a - Grosse Gruppe von Großflossen-Riffkalmaren beim Eierlegen
Octopus sp3 - Nicht bestimmter Tintenfisch mit Eiern	Sepia Eier hängen an Seegras	Octopus sp3 - Nicht bestimmter Tintenfisch mit Eiern
Sepia Eier	Sepia Eier	winziges Baby im Freiwasser

Languste
(Palinuridae)

Panulirus sp1 - Durchsichtige Languste (Postlarval)

F�r das Weibchen der Languste ist die Fortpflanzung eine gef�hrliche Zeit. Es wandert in der Paarungszeit zur H�hle des M�nnchens. Mit ihren F�hlern betasten sich die beiden. Dabei werden verschiedene Chemosubstanzen ausgetauscht. Nach einigen Tagen betritt das Weibchen die H�hle des M�nnchens. F�r die Begattung st�sst das Weibchen ihren harten Panzer ab, der ihre Geschlechts�ffnung versperrt. Ihr K�rper ist nun ganz weich und verletzlich. Wenn sie wieder so weit ausgeh�rtet ist, dass sie auf ihren Beinen stehen kann, kommt es zur Paarung.

Auch bei andern Krebsen kommt es nur zur Paarung, wenn sich das Weibchen h�utet. Die M�nnchen k�nnen dies von weitem reichen und kommen zur Paarung heran.

Seehasen
(Aplysiidae)

Bursatella leachi - Zerlumpter Seehase, paarend

Einige Tiere sondern zur Partnersuche Lockstoffe (Pheromone) aus. Die Seehasen, eine Schneckenart, sammeln sich zur Fortpflanzungszeit in gr�sseren Gruppen. Zuerst steht wohl ein zuf�lliges Zusammentreffen (Str�mungsverh�ltnisse, Futterangebot). Wenn sich erst eine kleine Gruppe gebildet hat, ziehen noch unbekannte Substanzen, die vor allem von denjenigen Tieren abgesondert werden, die kopulieren oder Eier ablegen, weitere Schnecken an.

Sexuallockstoffe sind f�r viele Gliederf�sser Ausl�ser des Paarungsverhaltens. Frisch geh�utete oder kurz vor der H�utung stehende Weibchen sind f�r m�nnliche Tiere offenbar besonders attraktiv. Das H�utungshormon, das ins Wasser abgegeben wird l�st ein spontanes Paarungsverhalten aus.

Gerade dort wo es wichtig ist, dass Spermien und Eier synchron abgegeben werden, braucht es einen Ausl�ser f�r die Fortpflanzungsvorg�nge. So vermuten Forscher, dass neben den Mondphasen auch chemische Stoffe das Massenlaichen vieler Korallen beeinflussen.

Seewalzen sind meistens getrenntgeschlechtlich. In der Regel gibt zuerst das M�nnchen seine Samenzellen ab, wahrscheinlich angeregt durch Botenstoffe folgt die Eiabgabe des Weibchens. An einer erh�hten Stelle im Korallenriff, richten sie ihre Vorderk�rper senkrecht auf und verteilen durch pendelnde Bewegungen die Keimzellen im Wasser.

Geschlechtsdimorphismus (oder Sexualdimorphismus)

Weibliche und männliche Tiere unterscheiden sich aufgrund der verschiedenen Geschlechtsorganen aber auch oft im Aussehen und in der Grösse. So sind männliche Papageifische oft sehr bunt, die weiblichen Papageifische jedoch bräunlich gefärbt (siehe weiter unten beim Thema Schutzgesellschaft).

Ein besonders krasses Beispiel sind die Tiefsee-Anglerfische (Familie Ceratiidae und Melanocetidae). Hier ist das Männchen im Vergleich zum Weibchen winzig (Zwergmännchen). Bei Ceratias holbelli ist das Weibchen über einen Meter lang, das Männchen hingegen nur etwa 18cm. Die Männchen haben extrem grossen Nasenöffnungen und es wird vermutet, dass ihnen spezielle chemische Lockstoffe (Pheromone) den Weg zum Weibchen zeigen. Wenn sie sie mal finden bleiben sie den Rest ihres Lebens beim Weibchen. Sie beissen sich am Weibchen fest und nach und nach wächst es mit ihr zusammen, Zähne und Kiefer bilden sich zurück. Die Kiemenatmung bleibt ihm noch, aber er ernährt sich vollständig über ihren Blutkreislauf! Seine einzige Funktion bleibt das Samenspenden. An einem weiblichen Tiefseeanglerfisch können sich so bis zu 3 Männchen als regelrechte Parasiten an einer beliebigen Stelle festhängen und lösen sich nicht mehr bis zu ihrem Tod. Der Grund für diese Zwangsehe muss sein, dass es in der Tiefsee schwierig ist, einen Sexualpartner zu finden.

Paarende Anglerfische (Antennarius striatus): links Weibchen	Detail paarende Anglerfische	Detail - ausgestossene Eier sind an der Angel hängengeblieben

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Wahl des Geschlechtes

Entenmuscheln
(Lepadidae.)

Die Entenmuscheln (eigentlich Krebse) k�nnen ihr Geschlecht w�hlen. Die Entenmuschelnlarven siedeln bevorzugt in der N�he von Artgenossen und werden festsitzend. Sie kleben sich mit der Stirn am Substrat fest und verl�ngern den Vorderkopf, gleichzeitig wird der Hinterleib reduziert.

Die Entscheidung, welches Geschlecht sie annehmen h�ngt von ihren Nachbarn ab, sie w�hlen immer das gegenteilige Geschlecht. Die Entenmuscheln haben einen Penis, der f�nfmal so lange wie sie selbst sind. Damit ist es ihnen m�glich, alle Weibchen in ihrer Reichweite zu begatten.

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Geschlechtsumwandlung

Garnelen, Asseln, Austern, Schnecken, Plattw�rmer aber auch Anemonenfische, Fahnenbarsche, Papageifische, Grundeln, S�gebarsche, Lippfische gehen im Laufe ihrer Entwicklung eine Geschlechtsumwandlung durch. In den meisten F�llen scheint diese etwas damit zu tun haben, dass M�nnchen und Weibchen verschiedene �kologische Ressourcen nutzen.

Blutsauger im Fischbereich

Assel

Nerocila sp - Assel auf Tentakel-Drachenkopf

Ein extremes Beispiel liefert der Lebenslauf der Assel. Diese Assel ist ein Parasit, der sich von andern Meeresbewohnern ern�hrt. Die Assel beginnt ihr Leben als planktonische Larve, sie ist geschlechtslos, besitzt weder Hoden noch Eierst�cke. Sie ist ein millimeterlanges Gewirr von Beinen, Haken, Klauen, die dazu bestimmt sind sich einen Wirt zu greifen, etwa einen andern schwimmenden Planktonkrebs. Jetzt wandelt sich die Larve in ein M�nnchen um, die Hoden entwickeln sich und ihre Beine und Haken bilden sich zur�ck. Die K�rperanh�nge werden dabei selbstverdaut und das so gewonnenen Material zur Bildung von Samenzellen verwendet, denn die Besamung ist die einzige Lebensaufgabe des M�nnchens. Wenn es zuf�llig in der N�he eines Weibchens kommt, entleert es seine Hoden und f�ngt an, sich in ein Weibchen umzuwandeln. Auch das Weibchen ist ein Schmarotzer. Es ist dreizehnmal so gross wie das M�nnchen. Es h�ngt als Sack an einer Seepockenart (Sacculina) und saugt mit einem riesigen R�ssel K�rpers�fte der Seepocke. Die letztere ist ebenfalls ein Parasit, der Krebse bef�llt.

Umwandlungsmännchen

Gewisse Tierarten ändern das Geschlecht, wenn sich die Umwelteinflüsse ändern. Die Jungtiere eines Ringelwurms (Ophyotrocha) sind zu Beginn alle männlich. Sie werden erst zu Weibchen, wenn ihnen etwa 20 Körpersegmente gewachsen sind. Verlieren diese Ringelwürmer ihre Segmente wieder, verwandeln sie sich in Männchen zurück, ebenso bei Nahrungsmangel oder der Veränderung der chemischen Zusammensetzung des Wassers.

Protandrische Hermaphroditen

• Folgezwitter
• Die m�nnlichen Geschlechtsprodukte reifen fr�her als die weiblichen
• Geschlechtsumwandlung: M�nnchen zuWeibchen

Diese Art von Geschlechtsumwandlung (Protandrischer Hermaphrodismus) tritt dort h�ufig auf, wo grosse Weibchen wegen ihrer hohen Fruchtbarkeit im Vorteil sind und es sich kaum auszahlt, ein grosses M�nnchen zu sein (keine Notwendigkeit zur Konkurrenz zwischen M�nnchen). Deshalb ist sie besonders h�ufig bei Meerestieren ohne innere Befruchtung, die riesige Mengen an Eiern oder Larven ins Meer ausstossen. (W�rmer, Muscheln, einige Korallen).

Protogyne Hermaphroditen

• Folgezwitter
• Die weiblichen Geschlechtsprodukte reifen fr�her als die m�nnlichen
• Geschlechtsumwandlung: Weibchen zu Prim�rm�nnchen
• Umwandlung vom Weibchen zum Sekund�rm�nnchen (M�nnchen der Endphase, noch gr�sser als die Prim�rm�nnchen)

Bei andern Meerestieren liefern vielschichtige soziale Beziehungen die Grundlage f�r einen umgekehrten Geschlechtswandel, n�mlich vom Weibchen zum M�nnchen (Protogyner Hermaphrodismus). In einem typischen protogynen System hat ein M�nnchen die Kontrolle �ber ein St�ck Riff. Dadurch gewinnt es alleinigen Zugang zu einem Harem ans�ssiger Weibchen oder Weibchen, die ihrerseits das Territorium in gewisser Weise nutzen.

Der Putzerlippfisch unterh�lt an ganz bestimmten Stellen im Riff sogenannte Putzerstationen, die von andern Fischen aufgesucht werden, um sich von Schmarotzern befreien zu lassen. Jede Putzerstation wird von einem dominanten M�nnchen kontrolliert, das fremde M�nnchen vertreibt und dem etwa ein halbes Dutzend Weibchen untergeordnet sind. Mit jedem Weibchen paart sich das M�nnchen einmal pro Tag. Entfernt man in einem Experiment das M�nnchen, so wird es nicht durch ein ausserhalb wartendes M�nnchen ersetzt, statt dessen vollzieht das gr�sste Weibchen einen Geschlechtswandel. Innerhalb von Stunden wird es zu einem M�nnchen und innerhalb von wenigen Tagen ist es in der Lage, sich mit den �brigen Weibchen zu paaren.

Dieses Ph�nomen l�sst sich anhand der Gr�ssenrelation und des damit verbundenen Vorteils erkl�ren. Ein kleines M�nnchen hat wegen der Dominanz- und Territoralverh�ltnisse keine echte Chance, sich fortzupflanzen. Ein kleines Weibchen hingegen kann das immer. Also zielt die nat�rliche Selektion auf Individuen ab, die ihren Lebenslauf als Weibchen beginnnen und so lange bleiben, bis sie gross genug sind, um als M�nnchen die Kontrolle �ber ein Territorium (Wohnort, Aktionsraum, Laichpl�tze) zu erlangen.

Symbiose von Anemonenfisch und Seeanemone

F�r monogame M�nnchen, die sich viel um ihre Jungen k�mmern m�ssen, muss es nicht immer von Vorteil sein, gross zu sein. Bei einer hohen elterlichen Investition kann dies ein Konkurrenzkampf unter den Weibchen ausl�sen und der Gr�ssenvorteil auf die Weibchen �bergehen. Dies ist bei den Anemonenfischen der Fall. Diese Fische leben in Symbiose mit Seeanemonen. Die gr�sseren Fische sind immer Weibchen, die kleineren M�nnchen. Einige Arten leben paarweise auf der Anemone, andere als Gruppe die mehrere M�nnchen und ein Weibchen umfasst. Entfernt man bei einer solchen Gruppe das dominante Weibchen, so wandelt sich ein M�nnchen zum Weibchen um und verpaart sich als solches mit einem der M�nnchen. Das M�nnchen treibt eine aufwendige Brutpflege, es bereitet das Nest vor (am Fuss der Anemone), verteidigt es gegen m�gliche Fressfeinde und s�ubert und bef�chelt die Eier mit seinen Brustflossen.

Papageifische ziehen oft in grossen Trupps �ber weite Strecken. Diese Schutzgesellschaft besteht vorwiegend aus Weibchen und Prim�rm�nnchen. Bei grossen Schw�rmen handelt es sich h�ufig um Laichgruppen, die am sp�ten Nachmittag nach einem kurzem Aufstieg zur Wasseroberfl�che an Aussenriffen oder an exponierten Rifformationen bei ablaufendem Wasser ablaichen. Beim Balzen spreizt das M�nnchen seine Flossen ab, umkreist das Weibchen und animiert es so zu einem schnellen, gemeinsamen Aufstieg zur Wasseroberfl�che, wobei beide eine milchige Wolke von Keimzellen ausstossen. Im Freiwasser ist die �berlebenschance der Larven am gr�ssten.

Aus den grauen oder br�unlichen Weibchen k�nnen sich farbenpr�chtige, meist blaugr�ne Superm�nnchen entwickeln. Ausgewachsene Superm�nnchen sind territorial und haben Haremsweibchen, mit denen sie in Paaren ablaichen. Nach der Geschlechtsumwandlung in Sekund�rm�nnchen verhalten sich diese also �hnlich den Putzerlippfischen.

INFO - Stachel Anemonenfisch - Premnas biaculeatus	Sattelfleck Anemonenfische (_Amphiprion polymnu_s) bei der Brutpflege	Büffelkopf-Papageifisch (Bolbometopon muricatum)
Pseudanthias pleurotaenia - Weibchen Neon-Fahnenbarsch	Pseudanthias pleurotaenia - Männchen Neon-Fahnenbarsch

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Zwitter

Zwitter (Simultanhermaphroditen)

Tiere, die gleichzeitig funktionsf�hige weibliche und m�nnliche Fortpflanzungsorgane besitzen.

Simultanzwitter (Plattw�rmer, Manteltiere, Schnecken) gehen keinen Geschlechtswandel durch, sondern besitzen sowohl weibliche als auch m�nnliche Fortpflanzungsorgane. Dies bringt entscheidende Vorteile mit sich. Vorallem die Kosten f�r die Partnersuche sind gering. Trotzdem sind Simultanhermaphroditen selten. Als Preis m�ssen n�mlich die Produktions- und Erhaltungskosten f�r zwei unterschiedliche Geschlechtssysteme bezahlt werden. Samenzellen k�nnen relativ billig produziert werden, aber das ganze Drumherum, das man braucht, um sie anzubieten kann teuer sein.

Die Fortpflanzung von Nacktschnecken wird oft durch saisonale Faktoren ausgel�st, etwa ein neues Nahrungsangebot. Bei einigen Schneckenarten wird der Penis durch Umkrempelung aus der Geschlechts�ffnung herausgest�lpt und kann grosse Dimensionen erreichen - bei der 15cm langen Limax redii wird er durch Blutdruck bis auf 1m ausgedehnt. Dies ist offensichtlich eine kostspielige Angelegenheit, dies l�sst sich auch daraus ersehen, dass der Penis entsprechend der Fortpflanzungsperiode in seiner Gr�sse zu- oder abnimmt. Auch die Erektion kostet etwas. Man kann davon ausgehen, dass so ein voll erigierter Penis als sperriger, hinderlicher K�rperanhang vielen andern Dingen im Weg ist und damit die Kopulation zu einem gefahrvollen Moment wird.

Massenversammlung zur Paarung (Chelidonura amoena)	Paarung (Hypselodoris apolegma)	Paarung (Chromodoris magnifica)
Detail Fortpflanzungsorgan (Nembrotha lineolata)	Ceratosoma tenue - mit Eierband	Eier legen (Chromodoris coi)
Conus-Schnecke: Eier	Eier - unbekanntes Tier, wahrscheinlich Eierschnur einer Schnecke	Mondschnecke: Ei

Einem Simultanhermaphroditen erwachsen nicht nur Kosten in k�rperlichen und physiologischer Hinsicht, sondern auch das Verhalten betreffend - es k�nnen schon betr�chtliche Interessenkonflikte auftreten.

Bei den Plattw�rmern f�hren Sexualkonflikte zwischen Paarungspartnern zu roher Gewalt bei denen die Würmer auch verletzt werden. Sie haben jedoch eine hohe Regenerierungsfähigkeit, Wunden heilen innert Tagen. Jedes Individuum k�mpft daf�r, dass es m�glichst nur seine Samenzellen weitergeben kann - und keine fremden bekommt. Plattw�rmer stechen sich gegenseitig mit dem Penis (einige Arten haben sogar zwei Penisse). Die Tiere injizieren die Samenzellen irgendwo auf der R�cken- oder Bauchseite unter die Haut. Von dort aus wandern diese dann zu den Eizellen. Fast alle zwei Tage legen die Plattw�rmer ein Gelege von �ber 10'000 Eiern. Sie haben jedoch zahlreiche Fressfeinde.

Paarende Plattwürmer - mehr Fotos

Tag und Nacht

Korallen vermehren sich sowohl sexuell als auch asexuell. Die Mehrzahl der Korallen sind hermaphrodit (zwittrig), wobei die Eier- und Spermienerzeugung im gleichen Polypen oder in verschiedenen Polypen der gleichen Kolonie stattfinden kann. Oder in der Kolonie werden weibliche und m�nnliche Keimzellen zu unterschiedlichen Zeiten erzeugt.

Der Vermehrungszyklus der einzelnen Arten ist von klimatischen und astronomischen Faktoren abh�ngig. Ausgel�st von einem oder mehreren solcher Faktoren, etwa der Mondphase, Gezeiten oder einer bestimmten Temperatur werden Eier und Spermien koordiniert abgegeben. So kommt es im Grossen Barriereriff von Australien �ber Hunderte von Kilometern zur simultanen sexuellen Vermehrung von mehr als hundert Korallenarten. Und zwar Nachts, bei niedrigem Tidenhub, einige Tage vor Vollmond, zweimal pro Jahr.

Das n�chtliche synchrone Ablaichen sehr vieler Korallen bewirkt eine gr�ssere Treffsicherheit f�r die einzelnen Arten und die Fressfeinde der Korallen k�nnen nach einigen Stunden gar keine Keimzellen oder Larven mehr fressen - sie sind satt! Und dies obwohl viele Fische, die sonst kein Zooplankton fressen sich ebenfalls beteiligen.

Diese Vorteile n�tzen auch die Seewalzen und einige Wurmarten f�r sich. W�hrend oder kurz nach der Massenabgabe der Korallen (englisch coral spawning) geben auch sie ihre Keimzellen ins offene Wasser ab. Der Verlust von Larven an ihre Fressfeinde ist dadurch geringer. Beim Borstenwurm reifen die Geschlechtsorgane im hinteren Teil des K�rpers. Beim Ablaichen trennt sich dieser Teil ab und schwimmt an die Oberfl�che, wo Eier und Spermien zur Befruchtung verteilt werden. Danach stirbt das hintere Ende. Das Vorderteil bleibt in der Korallenh�hle und entwickelt wieder neue Fortpflanzungsorgane f�r das n�chste Jahr.

Kelchkorallen - Ablaichen	Kelchkorallen - Ablaichen	INFO - Borstenwurm (Chloeia flava)
Seescheiden - Ablaichen	Seescheiden - Ablaichen	Detail Spermien (wie Rauch) und Eier (Pünktchen)
grosser Vasenschwamm beim Laichen - Xestospongia testudinaria	grosser Vasenschwamm beim Laichen - Xestospongia testudinaria	grosser Vasenschwamm beim Laichen - Xestospongia testudinaria
Spermienangabe von einem Seeigel - Astropyga radiata (weisse Schlieren)	Details - Astropyga radiata
Spermienangabe von einer Seeanemone - Dofleinia armata (weisse Schlieren)	Spermienangabe von einer Seeanemone - Dofleinia armata (weisse Schlieren)	Spermienangabe von einer Seeanemone - Dofleinia armata (weisse Schlieren)
	Lophozozymus pictor - Mosaik Krabbe laicht ab
	Lophozozymus pictor - Mosaik Krabbe Detail der Larven
Scheckige Seewalze streckt sich nach oben und lässt Spermien ab - Stichopus variegatus	Details Spermienabgabe

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Ungeschlechtliche Fortpflanzung

Die asexuelle Vermehrung (auch vegetative Fortpflanzung genannt) spielt bei vielen sesshaften Meerestieren wie Korallen, Seeanemonen, Seescheiden oder Moostierchen eine grosse Rolle und ist Ursache f�r deren H�ufung an gewissen Stellen. Diese Tiere bedienen sich jedoch auch der sexuellen Vermehrung.

Jungfernzeugung
(Parthenogenese)

Ungeschlechtliche Fortpflanzung

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung erfolgt durch Knospung, sowie durch L�ngs- und Querteilung (eher selten) oder Abschn�rung. Der Teilungsvorgang kann je nach Art in mehreren Stunden abgeschlossen sein oder bis zu mehreren Monaten dauern.

Die Mitglieder eines Klons (oder Kolonie) sind alle genetisch identisch. Das bedeutet, dass was dem Individuum n�tzt, auch f�r die Gruppe gleichermassen von Nutzen ist. In Gruppen von Tieren der gleichen Art, die aber auf sexuellem Weg entstanden sind, kommt es hingegen zu einem Konkurrenzkampf um die vorhanden Nahrungsresourcen etc.

Alles spricht daf�r, dass Asexualit�t dort bevorzugt auftritt, wo es auf ein hohes Mass an Wachstum und Ausbreitung ankommt. Bei sessilen (= festsitzend) Tieren k�nnte das Klonen deshalb von Vorteil sein, weil es mit dem Besetzen eines Habitats durch ein Tier und seine Klone zur Alleinherrschaft �ber das Habitat kommt. Eine Seeanemone, die sich klont kann ein Felsareal v�llig bedecken und in Besitz nehmen und dann Seepocken, Meerespflanzen und W�rmer als Konkurrenten ausschalten. Einige Seeanemonen, die in der Gezeitenzone leben erzeugen in ihren grossen Kolonien ein eigenes feuchtes Mikroklima, das ein Austrocknen bei Ebbe verhindert.

In vielen Kolonien spezialisieren sich die Tiere, und bilden Geschlechts- und Fresstiere (Beispiel Seescheiden) oder Wehrpolypen, die steril sind und am Rande einer Kolonie sitzen (Beispiel Seeanemonen).

Viele Kolonien bilden Gebilde, die wir zuerst als ein Tier zu erkennen glauben. Etwa die Moostierchen, die wie ein Strauch oder ein Fächer aussehen. Dabei reagiert die Kolonie oft als ein Ganzes und zieht sich etwa bei Bedrohung gleichzeitig in die schützenden Gehäuse zurück.

Klonen bei Schwamm	Klonen bei Weichkorallen	Keulenseescheide - Clavelina sp4

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Embryonale Entwicklung, Geburt

Der Grossteil der Knochenfische und der Niederen Tiere bildet Eier aus, die mit N�hrstoffen (Dotter) versehen sind. Nach der Befruchtung bildet sich im Innern des Eies durch Zellteilung ein Embryo aus. Die Embryonalzeit dauert nur wenige Tage, bis der Dottervorrat aufgebraucht ist und die Larve schl�pft. Die Entwicklung zum Jungtier findet w�hrend des Larvenstadiums statt.

Link zu einer ausf�hrlichen Liste zu den Fortpflanzungsstrategien der Rifffische

Die Mehrheit der Knochenfische legt Schwebeeier, aber einige heften ihre Eier an gesch�tzten Stellen auf den Boden, wiederum andere betreiben eine aufwendige Brutpflege, etwa indem sie die Eier im Maul herumtragen. Die meisten Fischarten laichen mehrmals w�hrend einer Brutsaison ab, und bei allen kann die Anzahl der Eier von Zehntausenden bis zu Millionen reichen. Diese hohe Fruchtbarkeit ist n�tig, da die Mortalit�t bei der Verdriftung im offenen Meer (pelagisches Larvenstadium) sehr hoch ist.

Dort, wo eine Plazenta ausgebildet wird und die Embryonalentwicklung bis zum vollentwickelten Jungtier im Mutterleib stattfindet, kann die Embryonalzeit bis zu mehreren Monaten dauern. Die Ausbildung einer Plazenta in der sich die Embryonen einnisten k�nnen, kennen wir von den S�ugetieren, aber auch die Mehrzahl der Haie und einige Knochenfische sind lebendgeb�rend.

Innere Befruchtung

• Kopulation mit einem Kopulationsinstrument durchgef�hrt
• Uebertragung von Spermien oder Spermienpaketen
• Befruchtung findet im Mutterleib statt (sofort oder nach einer Weile)

Mit etwa 10 Jahren ist der Hai geschlechtsreif. Auf der Suche nach einem Geschlechtspartner m�ssen einige Haiarten weite Strecken zur�cklegen, weil M�nnchen und Weibchen in unterschiedlichen Meeresgegenden leben. Wenn sie sich gefunden haben, jagt das M�nnchen das Weibchen und beisst es, um es in Paarungsstimmung zu versetzen. Bei einigen Haien haben die Weibchen daher eine dickere Haut als die M�nnchen. Bei der Begattung f�hrt das M�nnchen seinen Bauchklapser (Klammerorgan, Teil der Bauchflosse) in die Kloake des Weibchens ein und �bertr�gt damit seine Spermien (innere Befruchtung). Die Befruchtung muss nicht sofort nach der Begattung erfolgen. Bei manchen Haiarten k�nnen die Weibchen das Sperma �ber l�ngere Zeit im K�rper speichern, bis sie fortpflanzungsbereit sind.

Viviparie

• Lebendgeb�rend - das Junge verl�sst bei der Geburt vollentwickelt den Mutterleib

Die Geburt von voll entwickelten Jungen (Viviparie) ist bei den Knochenfischen selten, aber bei Knorpelfischen h�ufig. Die meisten Haie, etwa die Hammerhaie, Blauhaie und einige andere kleinere Gattungen sind lebendgeb�rend. Es bildet sich eine Dottersackplazenta von der aus der Keimling mit N�hrstoffen versorgt wird bis er sich voll entwickelt hat. Zwischen Dottersackwand und Uteruswand liegt noch eine d�nne Eimembran, so dass jeder Embryo separat liegt.

Ovoviviparie

• Spezielle Form der Viviparie
• Teilweise oder ganze Eientwicklung im Mutterleib innerhalb der Eihüllen
• Ablage der Eier im fortgeschrittenen Stadium der Embryonalentwicklung

Andere Haie bilden keine Plazenta aus, aber die Entwicklung des Embryos findet trotzdem im Mutterleib statt. Nachdem der grosse Dottervorrat aufgebraucht ist schl�pft der Embryo aus dem Ei. Nun frisst er die unausgereiften Eier, die durch die Eileiter in die Uteruskammer gelangen. Der Embryo des Makrelenhais etwa ern�hrt sich von Eiern, die zu einem N�hrbrei zerfallen (Oophagie) sind. Wenn der Hai zur Welt kommt, so befindet er sich schon in einem fortgeschrittenem Entwicklungsstadium (Ovoviviparie). Auch vom Walhai weiss man seit kurzem, dass er ovovivipar ist. Im K�rper eines Weibchens wurden etwa 300 Embryonen von einer L�nge von 40 bis 65cm gefunden.

Oviparie

• Ablage von einzeligen, unentwickelten Eiern
• Inneren oder äusseren Befruchtung.
• Das Ei wird in einem fr�hen Stadium der Embryonalentwicklung ins Wasser abgestossen oder auf den Boden gelegt

Bei anderen Arten (Rochen, Ammenhaie) bildet sich nach der Befruchtung um das Ei, das einen riesigen Dottervorrat hat, eine ledrige H�lle. Die Gr�sse der Kapseln reicht von einem Zentimeter bis zu 30cm, sie k�nnen kissenf�rmig mit f�den�hnlichen Forts�tzen sein oder spiralig gewunden. Das Weibchen legt die Eier auf dem Meeresgrund ab (Oviparie) und verankert sie beispielsweise an einer Pflanze. Die Entwicklungszeit ist 3 bis 9 Monate. Haie gehen kein pelagisches Larvenstadium durch, sondern sind meist wesentlich weiter entwickelt als gleichaltrige Knochenfische.

Eier, die an einer geschützten Stelle angeklebt sind	Ei eines Haies	Ammenhai (Nebrius ferrugineus)

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Larvalentwicklung

Larvalentwicklung Indirekte Entwicklung des Embryos �ber Jugendstadien, die mit Merkmalen gezeichnet sind, die dem Erwachsenen fehlen.

Metamorphose
(Metabolie, Verwandlung) Gestalt- und Funktionswandel w�hrend der Entwicklung, insbesondere der Larvenentwicklung

Die Mehrzahl der Fische und der Niederen Tiere geht ein Larvenstadium durch. Die Eier werden meist ins offene Wasser abgegeben. Einige Fische kommen zu bestimmten Zeiten in grossen Schw�rmen zusammen und laichen simultan ab. Die befruchteten Eier werden verdriftet. Nach dem Schl�pfen aus dem befruchteten Ei muss das Tier nochmals eine l�ngere Entwicklung durchgehen. Die Larve unterscheidet sich vom erwachsenen Tier in wesentlichen Merkmalen, Organe sind anders angeordnet oder gar nicht vorhanden, Mund�ffnungen verlagern sich, Augen wandern (Plattfisch), einige Larven sind w�hrend einer gewissen Zeit parasit�r und vieles mehr. Im Endstadium der Larvalentwicklung erfolgt eine weitere Verwandlung (Metamorphose).

Typische Fischeier sind Schwebeeier, nur ca. 1mm gross und werden nach der Abgabe durch Meeresstr�mungen von den Laichpl�tzen weg verdriftet. Sie bilden das Zooplankton. Bis zum Schl�pfen dauert es etwa eine Woche. Die geschl�pften Larven haben nur eine geringe �hnlichkeit mit den erwachsenen Fischen. Sie erinnern an Kaulquappen mit grossen Augen, sind pigment- und schuppenlos und tragen noch einen �usseren Dottersack zur Ern�hrung, bis der Darmtrakt entwickelt ist. Manche sind mit Knochenplatten und Stacheln gegen Fressfeinde gesch�tzt. Die Fischlarven von Seezungen und andere Plattfische sehen wie andere Larven aus, erst im Laufe ihrer Entwicklung wandeln sie sich um und erhalten die typische flache Form mit dem asymetrischen Maul. Die Fischlarven der Mondfische haben nagelförmige Stacheln, diese bilden sich später zurück und auch der Schwanz verschwindet bis sie die typische Mondfisch-Form zeigen.

Gliederung der Meere

Zooplankton kann über weite Strecken durch Meeresströmungen verfrachtet werden. Aber auch vertikal wandert das Plankton täglich im Wasser um viele Meter auf und ab (vertikale Massenwanderung). W�hrend dieser Verdriftung jagen sie im übrigen Plankton nach kleinen Nahrungsorganismen.

Die L�nge des pelagischen Larvenstadiums bestimmt, wie gross das Verbreitungsgebiet der einzelnen Fischarten ist. Die erfolgreichsten Larven erreichen das Metamorphosenstadium am schnellsten. Nun entwickeln sie Pigmente, Schuppen und Flossen, die f�r Jungtiere typisch sind. Juvenile �hneln den Erwachsenen in Form, haben aber bei einigen Riffarten ein v�llig anderes Farbmuster, das die vor Angriffen der erwachsenen Tieren sch�tzt. Einige Arten erreichen die Geschlechtsreife innerhalb von 6 Monaten und leben 1-2 Jahre, w�hrend andere erst nach mehreren Jahren geschlechtsreif sind und bis zu 80 Jahre alt werden.

Untersuchungen an den Larven des Vagabund-Schmetterlingfisches (Chaetodon vagabundus) und Anemonenfischen in Papua-Neuguinea haben ergeben, dass die Larven 38 Tage lang im offenen Meer verbringen, dann aber wieder zum Riff zurückkehren, wo sie herstammen. Rund 60 Prozent der Jungtiere, die man untersuchte waren laut der Studie auch dort geschlüpft.

Die Seesterne sind mit wenigen Ausnahmen getrenntgeschlechtlich. Die Weibchen stossen ihre Eier meist erst dann ins freie Wasser aus, wenn sie von umherschwimmendem Sperma stimuliert werden. In jeder Fortpflanzungsperiode werden 2 Millionen bis 100 Millionen Eier binnen weniger Stunden ausgestossen. Diese sind sehr klein (0.1 bis 0.2mm) und durchlaufen ein pelagisches Larvenstadium. Die Larve besteht aus einer Saugscheibe mit drei Haftarmen. Erst wenn sich die Larve festgesetzt hat, beginnt die Metamorphose, der Vorderk�rper mit der Saugscheibe verengt sich stielartig, die Larvenarme werden absorbiert, aus dem Hinterteil der Larve entsteht der Seestern. Seine Arme sind anfangs h�chstens als kleine Kuppen angedeutet und er hat erst wenige Saugf�sse, mit denen er herumkriechen kann.

Generationenwechsel
Die Entwicklung eines Lebewesens �ber verschiedene Fortpflanzungsarten.

Ein anderes Tier, dass einen sogenannten Generationenwechsel durchmacht ist die Ohrenqualle. In der Mutterqualle entwickeln sich aus befruchteten Eiern, die Planula-Larven. Sie werden ins Wasser ausgeschieden und legen durch Str�mungen getragen weite Strecken zur�ck. Nach etwa zehn Tagen sinken sie an den Grund, suchen eine geeignete Unterlage und wachsen zu winzigen Polypen heran. Die Polypen teilen sich nach einigen Monaten quer in mehrere Scheibchen, das sogenannte Strombulieren (ungeschlechtliche Fortpflanzung). Dies k�nnen sie w�hrend ihres Lebens von 4 Jahren mehrere Male tun. Die einzelnen abgetrennten Scheibchen bilden die sogenannten Ephyra-Larven, die sich wiederum frei im Wasser bewegen k�nnen. Diese verwandeln sich in kleine Ohrenquallen um, die nach ca. 3 Monaten geschlechtsreif sind. Ihr Leben ist jedoch nach etwa 5 Monate schon zu Ende, w�hrend die festgewachsenen Polypen noch weiterleben.

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Brutpflege

Verschiedene Fortpflanzungsstrategien der Riffische (Liste)

Brutpflege wird sowohl durch einige Fischarten als auch von Niederen Tieren betrieben. Sie bedingt einen zunehmenden Aufwand an Energie bei abnehmender Eizahl. Form und Intensit�t der Brutpflege sind sehr verschieden. Sie kann mit dem S�ubern des Laichplatzes, dem Anlegen von Laichgruben oder Nestbauen beginnen. Nester werden aus Pflanzen, Sand oder k�rpereigenen Sekreten (Schaumnester) gebaut. Manchmal werden Eier in den Boden eingegraben. H�ufig werden Eier und Brut bewacht, im Mund ges�ubert (Maulbrutpflege) oder in Bruttaschen umhergetragen. Kranke oder tote Eier werden zum Schutz des �brigen Geleges entfernt. Mit den Flossen werden die Eier bef�chelt und so mit sauerstoffhaltigem Wasser versorgt.

Viele Taucher in tropischen Gew�ssern haben sicher schon schlechte Erfahrungen mit besonders aggressiven Dr�ckerfischen gemacht. In der N�he ihres Geleges, das sich in einer Sandmulde befindet, sind Dr�ckerfische �usserst unangenehme Gesellen. Besonders die M�nnchen des Gr�nen Riesendr�ckers starten Scheinangriffe auf jeden Eindringling. Mit grosser Geschwindigkeit schwimmen sie direkt auf den Feind zu und drehen im letzten Augenblick ab. Jeder, der sich weiter n�hert, wird gebissen! Man geht ihnen besser aus dem Weg, aber niemals nach oben, denn das scheint sie besonders zu reizen. In wenigen F�llen wird das Nest vom Weibchen bewacht.

Eier im Maul eines Kardinalfisches

Der Kieferfisch lebt in einer selbstgebauten H�hle, einem sogenannten Brunnen. W�hrend der vier bis sechs Wochen der Paarungszeit ist ein Kieferfisch-P��rchen in der Lage, bis zu viermal Eier zu befruchten und auszubr�ten. Das M�nnchen br�tet mehrere tausend Eier in seinem Kiefer aus. Anfangs nimmt das M�nnchen die Eier nur f�r ein paar Minuten aus der H�hle und h�lt sie mit offenem Mund in die Str�mung. Dabei wird der Eiklumpen gut sichtbar. Dann geht es zur�ck in die H�hle. Zum besseren Durchl�ften spuckt das M�nnchen sp�ter die Brut halb aus und zieht sie dann blitzschnell wieder ein. Dies nimmt an H�ufigkeit immer mehr zu, in den letzten Tagen passiert es im Takt von 3 bis 4 Minuten! Die Eier haben einen Durchmesser von rund 0.8mm, die Jungen schl�pfen nach 7 bis 9 Tagen.

Der Kardinalfisch trägt die Eier ebenfalls im Maul herum. Damit sie gut mit Sauerstoff versorgt sind öffnet er leicht das Maul.

Seepferdchen

Jeden Morgen finden sich die Paare des Gefleckten Seepferdchens zu einem Paarungstanz zusammen. Sie verschr�nken ihre Schw�nze und schlagen bis zu 70mal pro Sekunde mit den R�ckenflossen. Der Balztanz festigt offenbar die Bindung der Paare. Die Dauerehe (Monogamie)spart beiden Partnern eine Menge Zeit, die sie sonst auf Partnersuche verbringen w�rden. Einen Tag nach der Geburt kann der Vater wieder "schwanger" werden.

Das Weibchen des Seepferdchens spritzt etwa 200 Eier in die Bauchtasche ihres - meist lebenslang treuen - Partners. Dort werden sie befruchtet und etwa 6-8 Wochen lang ausgetragen. Die Geburt dauert 12-24 Stunden und strengt den Vater erkennbar an. Die wenige Millimeter grossen Jungtiere werden aus der Bauchtasche herausgepresst.

Fetzenfisch
(Phyllopteryx taeniolatus)

Der Fetzenfisch ist mit den Seepferdchen verwandt, haben dieselbe R�hrenschnauze wie diese, sind aber nur in Australien zu finden. Wie bei den Seepferdchen sorgt hier ebenfalls der Vater f�r den Nachwuchs. Das Weibchen heftet die klebrigen Eier an den Schwanz des Fetzenfisches. Sein ganzer Schwanz ist dicht damit bedeckt. Die Eier rufen eine Gewebereaktion hervor: Die Haut am Schwanz bildet um jedes Ei eine Art Eierbecher, um es unverr�ckbar festzuhalten. Zwischen 150 und 200 Eier werden vom Fetzenfisch innerhalb von 4 Wochen ausgebr�tet.

Territorialverhalten

Bei den Kraken werden die Eier innerlich befruchtet, dann in Trauben auf eine harte Oberfl�che im Bau des Weibchens geklebt. W�hrend ca. drei Monaten (ein Drittel ihrer Lebenszeit) betreibt sie Brutpflege, das heisst die Eier werden mit Frischwasser versorgt (Wasserstrom, der durch Ausflussöffnung hinter Kopf ausgestossen wird) und gereinigt. In dieser Zeit verl�sst sie ihren Bau nicht und isst auch nichts. Kurz nachdem die Jungtiere ausschl�pfen, stirbt sie. M�nnchen sterben, hormonell bedingt auch etwa zur selben Zeit. Haben die Kraken keinen Bau, so tragen sie die Eier (bis zu 36'000 St�ck) zwischen ihren Armen. Andere scheiden einen klebrigen, schwebenden Film aus, in den die Eier gepackt werden.

Paarung Kraken

agressiver Grüner Riesen-Drückerfisch (Balistoides viridescens)	Pygmäen-Seepferdchen (Hippocampus bargibanti) Männchen mit dicker Brusttasche	Harlekin-Geisterpfeifenfisch (Solenostomus paradoxus) gefüllte Brusttasche
Maulbrüter Schwarzbinden Kardinalfisch - Apogon aureus	Detail der Eier im Maul drinnen - Apogon aureus	Eier im Maul von einem Banggai Kardinalfisch - Pterapogon kauderni

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Regenerationsf�higkeit

Regeneration:

F�higkeit der Organismen, verletzte oder verlorengegangene Organ- oder K�rperteile mehr oder weniger vollst�ndig zu ersetzen.

Autotomie (Selbstverstümmelung):
Das Abwerfen von einem oder mehreren K�rperteilen bei Gefahr oder bei Verletzungen.

In kritischen Situationen trennt sich der Seestern in wenigen Augenblicken von einem seiner Arme. Die Blutgef�sse werden verschlossen, die Wunde mit einer Membran versiegelt. Andernfalls w�rde er verbluten. Die abgetrennten Glieder werden nach und nach wieder regeneriert. Wird ein solcher abgetrennter Arm doch nicht verspiesen, so w�chst aus ihm bei einigen Arten ebenfalls ein voll funktionsf�higer Seestern. Da einige Seesterne auch ohne einen Angriff einen einzelnen Arm abtrennen (Linckia) oder sich zweiteilen und die abgetrennten Teile sich zu einem voll funktionierenden Seestern entwickeln, vermutet man, dass es sich hier um eine ungeschlechtliche Fortpflanzung handelt.

Auch andere Meerestiere werfen bei Gefahr Gliedmassen ab (Autotomie), etwa der Einsiedlerkrebs, der ein Laufbein abwirft und dieses anschliessend wieder regeneriert.

Strudelwürmer sind ebenfalls dafür bekannt, dass bei einer Verletzung das Gewebe schnell nachwächst. Jetzt haben japanische Wissenschaftler ein Gen entdeckt, dass ermöglicht, sogar das Gehirn und die Gehirnstrukturen am richtigen Ort nachzubilden!

Strudelwurm von dem die Hälfte weggefressen wurde - Pseudoceros scriptus	Fromia nodosa - die Arme dieses Seesterns sind regeneriert	Regeneration Seestern

Einzelne Kapitel

Fortpflanzungsstrategien - Geschlechtliche Fortpflanzung - Wahl des Geschlechts - Geschlechtsumwandlung - Zwitter - Ungeschlechtliche Fortpflanzung - Embryonale Entwicklung, Geburt - Larvalentwicklung - Brutpflege - Regenerationsf�higkeit

Einzelne Stichw�rter:

Abort - �ussere Befruchtung - Autotomie - Balzverhalten - Begattungstasche - Beim�nnchen - Betrug - Bruttaschen - Cryptic Female Choice - Ei- und Samenzellen - Ephyra-Larven - Folgezwitter - Fortpflanzung - Fortpflanzungsritual - Fortpflanzungsstrategien (Liste) - Fresstiere - Geburt - Generationenwechsel - Geschlechtsdimorphismus - Geschlechtsreife - Geschlechtsorgane - Geschlechtstier - Harem - Hermaphroditen - Innere Befruchtung - Jungfernzeugung - Keimzellen - Klon - Knospung - Kolonie - Lockstoffe - M�nnliche und Weibliche Strategien - Maulbrutpflege - Metamorphose - Monogamie - Ovoviviparie - Oviparie - Parasit - Parthenogenese - Penisgr�sse - Pheromone - Planula-Larven - Plazenta - Protandrische Hermaphroditen - Protygyne - Quer- und L�ngsteilung - Schaumnest - Schutzgesellschaft - Schwebeeier - Sexualkonflikte - Simultanhermaphroditen - Simultane Vermehrung - Spermatophore - sterben - Superm�nnchen - strombulieren - Territorien - Umwandlungsmännchen - Viviparie - Zooplankton

Einzelne Tiere

Anemonen - Assel - Borstenwurm - Dr�ckerfisch - Entenmuscheln - Falterfisch - Fetzenfisch - Hai - Kieferfisch - Korallen - Languste - Lippfische- Melonenqualle - Nacktschnecken - Papageifisch - Plattwurm - Riffbarsch - Seehasen - Seepferdchen - Seestern - Seewalzen - Tiefseeanglerfisch - Tintenfische

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Vorheriges Kapitel (Sozial- und Gruppenverhalten)

Nächstes Kapitel (Bedeutung des Aussehens)

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