������������ ������������ ����������� ��������������� ������������

�������� (original) (raw)

109

����������������� ������������

������������ ������������ ������������ ��� ��������

�.�. �����

������������ ������������ ����������� ��������������� ������������ �������� - ����� ������������� ������� �������� ���������. �������� �������� ����������� � ������� �������� ��������� ������� ������������ �������������� ������������ ����������� � ���������� ���� ��������, ����� ��� ����������� ���������������� ����������� ������� ������� ������� ����������� ������. �� ��� ������, ��� ������ ������������ ������, ��������� ����������� ��������� � ������� ������� ������� �������� ������������ ������ � ���� "��� - ���������". �� ���� �� ���� � ��������� ��������� ����� ��� ������� ����������� - ���������, ������������, ������� �������������� ������� � ������� ��������� ����������������. ��� ��������, ����������� �� ���� ���������, ����������� ��� (������������������� ���������, ���������� "����������" �� ������ ��������� � �������). ��� �������� �����, �� ������� �������� ������ (�������), ������, � ���� �������, ��������������� ���� � ������, ��������� ��������� � ������� �����. ��������� �� �������� ������������ ��������� ����� � �������� �������������� �� ������. �������� ������� �������������� �������� ��������� � ������� ����� ���� ����������� ����� ������ ��������� ��������.

������������ ������������ ����������� ����������� � �������������� ������������� ����������� ������� ������� �������� ������ � ��������. ��� ������� � ������ ��� ���� �������� �������� ���������� - ���������� ��������� ���� � ������������� ������������������ �����������. �������� ����� ������������ ��� ������ ��� ������������� ������� ����������, � ������� ������� �������� � ���������� ����� �������� � ��������� � ���������. ������� ��� ���������� ������ � ������� ����� �� �������� ������� ������� � �������������� �� ���������. ������ ��� �� ���� ��������� ��� ������� �������� ���������������, ���������� �� ��������, ��-�� ������� ���������� �������� � ������������ ������������� �����. ������������ ��������� ���������� ��������� �������� ���������� ������������ ��� ���������

110

������� ��������������� � �������������������� ��������� �� ������ ��������.

����������� ������� � ������� ������������ ����� ���� ������������ � ��������������� ������������ ������ ������������. � ��� ������ ����� ��������� ����������� ���������������� ���������� ����� (���������������������, ��������� ����������, ��������� ��������� ����). � ������ ������ � ����� � ��������������� ������ �� �������������� ������, ����������� ������������ ������������� ������ ��������������������� (���).

����� ��� ������������ ������ ��������������� � ������� ������������ ������ ����� ����������� ��� � ���������������� ������������� ��������. ��� ���������, ��������� ��������� ��� ������� � ������� ������ ������������� � ����������� �������������, �����������, ����������, ���������� ����������� � ��������, ����������������, ������������� � ��. ��������� ��� ������� � ������� ������ ������������� � ����������� �������������. ������� ������������ �������� ����� ������������� ��� � ������� ��� ����������� ��������� �������� ��������� ��� ��������� ��������. ��� - �������������-����������� � ���������� ���������� � ������� ����� �������� ��������������.

������� ������������ ������������ ��� ������������ �� ���������� ������� ���. ��������� ����� "������" �������������, ��������� ������������ ������� ��� � ������������ (��) � ���������� (��) ���������. ������ �� ������������, ����������� � ����� 30-40-� ��., �������� ������� �������� ������ ������� ��� � ������ �� ����. ��� �������, �������� � �� �� ��������� �������� ����� ����� ��������� ��� ������ ��������, ����������� � ������ ��� [18], [19], [31], [40]. ������ �������� ������������ ������ ���� �������� �.������-��������� � �.���������� [29], ������� ��������, ��� ��������� ��������� ��� � ����������� �� ��������� ����������� ���������.

����� �������, ���� ��� ������� ���������� ������� ����� ����������, ��� ��� �� ��������� ����� ������, ��� � �� ���������. ��������, ������, ��� �������� ���������� ����������� ������� - �������������� �, ��� ���������, ������ ���������� - ����� ����������� � �� ����������� ������������� �������. � ����������� ���� ������������� ���������� � ����� ������� ����� ������� �������������� ������� ���������, ����������� �������� ������ �������������� �������� ���. ����������� ����� �������� �� ���� �������.

��������������������� �����. ��������������� ������������ ������������ ��� ����������� �.������� [47]-[49]. ������ �� ������������ ���� ��������� �� ������� ������� (100 ��� �� � 98 ��� ��) ��������� �� ������ � ��������� �����, �� � ��� ��������� �������������� ��������� (���������������, �������� � ���). ������������ ��� �����������: ������������ ������� ���, �����-������, ��������� �����-�����, ������� ���������� �����-���� �� ����, ������������ �����-�����. ������ �������������� ���������� ��� �������, ��� �� �������� ����������� ��������� �� ����������� �����-������� ��� (������� �������, � ������� �������� � ��� ����������� ���������� �����-����), ��������� � ������� �����-�����. �������� ����� �� ���������� ���� �� ������, ��� � ������ � ���� �� �������� ��� ��������� ����������� ���. ��� ���� �.������ ��������� ��� ������ � �������������� ��������������� ���. ����������� ������ ����������� ������ �.������. � ������������ �.���� [28] ���������� ����������� ������������� ����������� ��� ��������� ���������1

111

����� ��������� ���������� ��� � ��������� ����� � ��� ���������� ���������� ��������� ��������� ��������� �������. ������������ �������� ������������ ������������� ����������� (0,7-0,9) ���� �������� ��� �������� �����-����� ��� � �����, ��� � ��� �������������� ���������. ����������, ��� � ����� ��������� ���������� ������ ������������� ���� �������� ��� ����- � �����-������, � � ������ - ��� �����- � ����-������. ��� �������� ���������� ������ ������� ������������� ���� ���� ��� ����������� ����-���������. � ����� � ���� ����� �����������, ��� ������� ���������� �������� ������ �� ���, ������� ������� ��������������� �����������. � ���������, ������������ �.���� ��������� �� ������� ��������� �������, ��� ������� ������������� ���������� ������.

� ������ �.�������� [30] ������������� �������������� ��������������� ��������� ������� ������ ���������� ���. ��������� ���� ��������� ���������� (�� 1 �� 60 ��) ��� ����� ��������� ������������� ��������������, �� � ������ �������; ������������ �������� ������������� ������������� ���� �������� ��� �����-�����. � ������������ ��.���� [53]������������ �������� �� ����������� �� ����������� ����-����� (13,5-26 ��) - ������ ��� ����� ��������� ������� � ������ ������������� �������� �� � �� ��������� ��������� �����������. ���������� ���������� ������� �.������ � ���������� [35]. ������� �������� ��� ��������� ����������� �������� � �� ���������, � ������� �� ��, ��� ��������������� � ������������� ���� �������������� �������� � �� ������������. ������������ ���������� �� ��������� ��������� �������� ��� ���� ����������� ����������� ���, ����������� �� ����� �������� � ������� ��� ��������������� ��������� - ����� � ����� ����. ��������������� ���������� �� ��� ��������� ��������� ���������� ���������� �� 0,76 �� 0,86 � ������ �� ���������, � � ������ �� - �� -0,2 �� 0,15. ��� ���������� ����������� ����, ��� ����� �������, ������ �� ������������� �� ������������ ������������ �������. ������� ����������� ��� � ������������ �.������� ��������� ���������� �� �������: ��� ������������ � ���������� � ��������� �������. ��������� �����������, ����������� � 1982 �., ��� �� �� ���������� [34]. ��� ������������ ��������� ����������� �� ���� ���������� (����� ���� [34]) R�� � ��������� ��� ��������� R��, � R�� �� ������ ������� ������ � ����. ������ ���� ��������������� � ������������ ���� ������������ ������������ ���������� ����������� ������������ ���. �.������ [33]�������� ����� ��������, �� ������� �������� �� ����������� ��������� �������� ��, ������������� (emergenic traits). �������������� �������� ����� ��������� �������������� ����������� �����������. ��� ���������� ������������� �������� ���������� ������������ ��������� ���������� �����, ������������ �� �������� � ������� ��������� �������. ��������� �� �������� ����� ���������� ����� �����, �� �������� �� ������������ ��������� ����� ���������� ������. ��� �� ��������� � ������ ������� ������������� ����������� ������� ����������� ������ ����� ������� � �������������� ���������� � ������������ � ����������� ����� �����, ������������ ������ ���������� �������.

� ���� ������������ ������������ ��� ������ ��������� � 1970-� ��. � ����� �� ������ �������� �����[12] �������� � ������ �������� ��� � �� � �� ��������� ������������� �������� (14-16 ���) �� ���� ����������.

112

��� ������������ ������� �������� ��������� ���� �����������, ��� �������� �� ��������� ���������� ��� (��������� ������� ���� ���� ������ - ������, ����, �����, ����-1 � ����-2) ����������� ���� � �� ���������.

��������� ������� ����� �������������� ���������� ���, ���������� � ���������� ������ � �������������� ��������� ���, �.�.������� [7] �������� ������ �� ������������ ��������������� � ������ �������� ����� (F3, F4, C3, C4, P3, P4, T3, T4, O1, O2). ��� ������� ������ ������������ ����� ���������� �������������� ��������� �� ������������ � �������� ������������. ���������, ��� ����� ������� ������ ������������� ����� ���������� �����-�����, �� ��������� � ������� ���������� �����������, � ��� ������� ���������, �� ��������� � �����. ���� ������������ ����������� �������������� ��������� ���������� �� 46 �� 96% ��� ������ ���������� � ������ �������� �����. ���������� �������������� ������� (46%) ���� ���������� ��� ��� ����� �������� ������� ����. �� ������ ������, ��� ������� � ���������������� ��������� ���� ������� ����� (��� ���������� ���������� ������ � ����������), ������������� �� ���������� � ����������, � ����� ������ ����� � ������������� ������� �������. � ���������, ������� � ������ ������������ ���� ������� ���� ��� ��������� ������������� �������� ����������� ��� ������� ����������� ����������� ���������� ���.

� ��������� ���� �������� ��������������� ���������� ��������� ��������� ������������ �����-�����. �.�.�������� � �.�.������ [1] �������� ��� �������� ������������ ����� (�����-1 - 7,7-8,9 ��; �����-2 - 9,3-10,5 ��; �����-3 - 10,9-12,5 ��), �������� ��������� ������� ����������� �������� � ����������. � �����-��� �� 4 �� 8 ��� ���������� ����������� �����-1, ����� 10 ��� ���������� �����-2, � �����-3 ��������� ��������� ������������ � 16-17 �����. ��� ������ ����� ����������������� �� ������������� �������������� ������������� ��������� ���������� �, ��������, ��������� �� �������. �������� ����� ������������� ���� ��������� ������������ �.�.������ � �.�.����� [3] ������������ ������������� ��������������� �����-��������� � ��� ��������� ������������ � ����� 6-8 ��� (26 ��� �� � 22 ���� ��). ��� ������������� ������� ������������ ����� ������� ������� ��� ������ �� ������������ ���������� �����-���������.

���������� ���������� ��������� ������� ���������� � ��������� ������� ����������������� ������������ ��������� ��������� ������������ �����-�����. ��� ���� ����������� ��������� ��������������: ��� ����� � ���������� ������������ �����-����� ���������� ������������ ������ ����������, ��� ������� ���� � �������� �������� ������ ������������ �������. �������������� �������� �������������� ������������ �����-����� �� ���� ��������, ����� ������ ������ �������, ����������� ����������� ������������� ��������� � ���������� ��������� �������� ��������. ������������ �� ��������������� ������������ �����-����� ��������������� � ����������� �������� ����� ���������������� � ���������� ��������� �����. ����������� � �������� 9,5-11,0 �� �������� ������������� ���������. ��� ���������� ��������������� � ���, ��� ��� ������������ ������� ��� ������������ �������� ������������ ������ ������ ���������� ����� ������ �� ��������������� �����-�����. � ����������� �����, ����������� ���, ���� ������������� ��������� ����������� ����������, ���� ���������� �������� ���������� ��� ����� �������. ������ ������� ����� ������

113

������������ ��������, ��������� �� ����� ������� �������� ������ ��������� ��������� ����������� ���������. ��� �� ��� ���������, ����� �� �������� ����������� ������ ������� ������� ��� ������� ��������� ������-���� �������� �������� ��, ���, ������������ �������������� ��������, �� ����� ���������, �������� �� �������� �������� ���� ��� ����� ������� - ��������� ��� �������������. ����������� ������ �������� ���� ��� ����� ������� ������� �� ������ ���� ��������: �������������� �������� ������� � ��������� (��� ������ ������, ��� ����� �� ����������); ������ �����������, ���������� � �������� �������� ��� ���������� ������� �������� �� ���������� ������� �������; ������� ������� (��� ������ ������ �������, ��� ����� ������ ������� �� ����� �������). ������� ������������, � ������� ����������� ������� ������� ����������, ���� ����������� ����� ������ ������ ���� ��������.

������������ ���������������[44]-[46]���� ������ ��� ���������� ����� �� ����������������. ����������� �� ���� ������������ ����� ��������, ��������� ��� � ������������ ������ �������� ���������� (��� �� ������� ����������, ��� � �� �������������� ������� ������������� �������). ����� ������� ��������, ��� ��� ����������� ���������� ��������� �������������� �� ������ ��������� � ����������� ���� �����, �� � "������ �������������"2, ��� ������������ 100%-��� ���������� ����������� ����������. � ���� ������������� ������� ������� 71 ���� �� � 96 ��� �� ��������� ���� ��� [44] � 91 ���� �� � 122 ���� �� ��������� 16 ��� [45], [46]. ������� ���������� ����������, ���������� �� ������� ���������� ���������. ��� ����� ���������� � ��������� ����� (3 ��� � ��������� ������� � 3 ��� � ��������� �������) � ��������� �������� ����� (Fp1, Fp2, F3, F4, F7, F8, C3, C4, P3, P4, O1, O2, �5, �6). ������������� ������� �������� ������- (1,5-3,5 ��), ����- (4- 7,5 ��), �����- (8-12,5 ��) � ����- (13-25 ��) ����������. ��� ������ ������������ � �������� ��������� �������������� ��������� ������������ ����� ������������ �������������.

� ���������� �������� � ����� ���������� ��������� ����� (�������� ������, ���� � �����-1 ���������� ����� 92% ����� ������������� �������), ����� ��� ������� ����� (�����-2, ����-1 � ����-2) ���������� ���� 8%. ���������� �������� ������� ����������� ��� ����-����������. ���������� ������������� ������� ������ ��������������� � ������� ������� ������������ �������� � ���������� ��������. �������� ������������� ��������������� ���������� �� ��������� �� ���� ���������� � ��� ���� ��������� ���������� ���� ����, ��� � ��. � ������������ ��������� ������� � ���������� ��������, ��� ��������� ������� ������� �������� � ������������� ������������� ���. ���������, ��� ���������� ���������� �� ��������� � ��������� �� ��������� �������������� �����, ��� ��������������� �� ���������� ������ ������������ � �������� ������� � ������� ��������� � �������. ����� ������� �������, �������������� ��� ������������� ������� �������, ��� ���������� ������ ����� ����� ����������� ������� ������������ �������3.

114

������� 1

��������������� ���������� ��������� �� ������������ ��������������� ��� ���������� �����

���� ��������� ���������
F�1 Fp2 F7 F3 F4 F8 C3 �4 �5 P3 �4 �6 01 02
������-��������
�3M 0,51 0,43 0,54 0,66 0,75 0,61 0,75 0,71 0,71 0,86 0,74 0,68 0,81 0,83
��M 0,29 0,16 0,18 0,32 0,14 0,23 0,11 0,01 0,17 0,02 0,25 0,12 0,34 0,34
��� 0,45 0,29 0,78 0,68 0,63 0,64 0,71 0,66 0,81 0,77 0,68 0,57 0,72 0,66
�3� 0,12 0,17 0,20 -0,11 0,03 0,11 0,03 0,17 0,00 0,14 0,16 0,18 0,95 0,18
��� 0,35 0,43 0,10 0,25 0,20 0,08 0,31 0,36 0,48 0,45 0,33 0,37 0,26 0,21
����-��������
�3M 0,63 0,62 0,72 0,77 0,84 0,76 0,80 0,82 0,79 0,86 0.88 0,77 0,89 0,88
��M 0,39 0,35 0,27 0,21 0,25 0,34 0,18 0.13 0,30 0,11 0,40 0,33 0,43 0,47
��� 0,59 0,42 0,83 0,76 0,69 0,71 0,80 0,82 0.81 0,84 0,80 0.75 0,79 0,76
�3� 0,20 0,14 0,47 0.32 0,37 0.23 0,42 0.42 0,38 0,48 0,49 0.56 0,38 0,45
��� 0,42 0,52 0,23 0,40 0.41 030 0,46 0.63 0.45 0.47 0,48 0,36 0,38 0.42
�����-1-��������
�3M 0,62 0,48 0,48 0,74 0,74 0,52 0,74 0,74 0,85 0,83 0,77 0,78 0,88 0,90
��M 0,18 0,13 0,39 0,46 0,46 0,59 0,53 0,54 0,39 0,50 0,49 0,40 0,45 0,53
��� 0,63 0,56 0,80 0,76 0,78 0,79 0,79 0,71 0,78 0,75 0,72 0,81 0,76 0,79
�3� 0,43 0,44 0,37 0,43 0,49 0,42 0,47 0,52 0,50 0,57 0,52 0,58 0,51 0,48
��� 0,36 0,50 0,28 0,31 0,33 0,11 0,49 0,51 0,20 0,37 0,36 0,22 0.13 0,26
�����-2-��������
�3M 0,27 0,29 0,25 0.70 0.82 0,55 0,83 0,89 0,88 0,89 0,89 0,85 0.87 0,82
��M ��� �3� ��� -0,05 0,48 0,40 0,33 -0,03 0,45 0,45 0.36 0,23 0,77 0,31 0,18 0,35 0,79 0,45 0,09 0,20 0,81 0,54 0,18 0,10 0,74 0,55� -0,01 0,32 0,74 0,43 0,21 0,39 0,64 0,57 0,41 0,56 0,76 0,47 0,44 0,45 0,79 0,53 0,50 0,36 0,75 0,53 0,50 0,48 0.72 0,42 0,44 0,43 0,67 0,49 0,56 0,49 0,56 0,43 0,63
����-1 -��������
�3M ��M ��� �3� ��� 0.19 -0,16 0,41 0,24 0,41 0.24 -0,03 0,40 0,41 0,30 0,26 0,18 0.73 0,24 0.26 0.68 0,26 0,81 0.37 0,36 0.72 0,14 0,79 0,39 0,39 0,40 0,02 0,70 0,42 0,24 0,72 0,25 0,88 0,35 0,34 0.74 0.19 0,81 0,33 0,35 0,72 0,16 0,72 0,40 0,36 0,83 0,26 0,82 0,46 0,43 0,86 0,27 0,87 0,48 0,42 0,68 0,20 0,83 0,43 0,48 0,77 0,34 0,81 0,44 0,50 0,82 0,43 0,79 0,48 0,27
����-2-��������
�3M ��M ��� �3� ��� 0,13 0,00 0,38 0,09 0,48 0,33 0,01 0,24 0,16 0,40 0,42 0,25 0,60 0,28 0,30 0,74 0,32 0,78 0,44 0,40 0,80 0,22 0,75 0,36 0.41 0,43 0,27 0,48 0.18 0.17 0,74 0,28 0,80 0,42 0,36 0,75 0,35 0,73 0,34 0,37 0,66 0,25 0,58 0,41 0,20 0,80 0,29 0,70 0,43 0,42 0,79 0,33 0,83 0,40 0,44 0,61 0,22 0,76 0,43 0,30 0,80 0,44 0,78 0,26 0,32 0,82 0,31 0,82 0,40 0.29
����������. �3� � �� ��������-��������, �3� ��� �������� � �������� ��� ��������-��������,� ��� � ��������-�������, ��� � ���������� �� ��������

115

���������� ��������������� � ������� ������������� ����-, �����-1- � �����-2-�������: � ������� �������� ������ ������������� ��� ����������� ���������� �������� ����-��������� ���������� 81%, ��� ���������� �����-1 � �����-2 - 81 � 78% ��������������. ��� ������ ���������� ������� ������������ �������� ��������� ������, �� ��� �� ����� �������������� ������� ��������� ������� ����� ����������� �������������� �������� � ����������� ������- � ����-���������� (������� �������� ������������� ���������� 55% ��� ������-���������, 73% - ��� ����-1- � 64% - ��� ����-2-���������). ������������ ������� ��� ����������� ������������� ��������� ������- � ����-���������� ��������� ����, ��� ��� ���������� �������� (�������� ������������ ������������� ���������� 63% ��� ������-���������, 76% ��� ����-���������, 71% ��� �����-1- � 72% ��� �����-2-���������, 68 � 65% ��� ����� ����-����������).

� ������������ 16-������ ��������� �������������� �� �� ��������� � ������ �������, ��� � �� ������� ���������� �����. ����������� ��� ���� ����������� ����� ����������� ������� �������� �� ��������� (r�� ����� 0,85), ���������� �� ���������� ����� �������� ���������� �� ��������� (����. 2). ������������� ������ ������� ������� ��������, ��� ��� ����������� ������ �� ���� �������� ����� ������� ������������ ������ ��������� ������� ��������� ���������� ������.

������� 2

��������������� ���������� ������������ ������������� ��� (16 ���)

���� ��������� ���������
Fpl Fp2 F3 F4 F7 F8 C3 �4 P3 �4 01 02 �5 �6
������-��������
�3M 0,66 0,76 0,82 0.86 0,80 0,70 0,88 0,86 0,90 0,93 0,78 0,73 0,76 0,87
��M 0,38 0,39 0,29 0,25 0,14 0,33 0,34 0,33 0,32 0,38 0,40 0,41 0,35 0,51
��� 0,50 0,60 0,70 0,63 0,53 0,65 0,68 0,83 0,74 0,86 0,76 0.79 0,74 0,84
�3� 0,25 0,28 0,64 0,43 0,26 0,19 0,59 0,48 0,52 0,54 0,62 0,63 0,43 0,57
��� 0,34 0,31 0,44 0,44 0,30 0,26 0,47 0,48 0,31 0,34 0,35 0,43 0,32 0,45
����-��������
�3M 0,89 0,91 0,91 0,94 0,91 0,90 0,93 0,94 0,93 0,94 0,91 0,90 0,85 0,87
��M 0,55 0,48 0,43 0,35 0.39 0,47 0,46 0,41 0,53 0,48 0,57 0,54 0,54 0,53
��� 0,88 0,88 0,89 0,89 0,88 0,87 0,86 0,88 0,87 0,91 0,86 0,89 0,88 0,89
�3� 0,55 0,52 0,54 0,51 0,58 0,50 0,50 0,45 0,52 0,53 0,58 0,60 0,54 0,55
��� 0.54 0,57 0,53 0,53 0,48 0,55 0,50 0,47 0,39 0,38 0,41 0,44 0,38 0,37
�����-��������
�3M 0,89 0,88 0,91 0,91 0,92 0,90 0,93 0,95 0,94 0,93 0,93 0,92 0,92 0,84
��M 0,47 0,43 0,51 0,41 0,41 0,37 0,49 0,43 0,46 0,38 0,46 0,42 0,42 0,32
��� 0,87 0,87 0,87 0,88 0,88 0,88 0,90 0,92 0,90 0,93 0,90 0,88 0,86 0,90
�3� 0,50 0,50 0,51 0,47 0,57 0,56 0,45 0,35 0,40 0,38 0,55 0,49 0,43 0,43
��� 0,57 0,56 0,60 0,55 0,56 0,53 0,60 0,56 0,37 0,37 0,39 0,34 0,43 0,43
����-��������
�3M 0,87 0,86 0,93 0,94 0,81 0,69 0,91 0,92 0,97 0,94 0,88 0,90 0,90 0,80
��M 0,31 0,34 0,43 0,38 0,48 0,37 0,42 0,37 0,33 0,34 0,42 0,39 0,36 0,43
��� 0,64 0,76 0,90 0,90 0,77 0,74 0,93 0,93 0,93 0,93 0,86 0,87 0,85 0,87
�3� 0,36 0,41 0,25 0,13 0,41 0,24 0,19 0,12 0,14 0,11 0,42 0,36 0,21 0,23
��� 0,36 0,24 0,36 0,32 0,25 0,35 0,41 0,52 0,33 0,44 0,40 0,43 0,26 0,38

���������� ���������� (�� ����������) ������������� �������.

������-��������. ���������� �� ��������� � ���� ��������� ������� ����, ��� � ������. ���������� �� ��������� � ������� ���������� �������� �� ���������� �� ���������. ������ ������� �������, ��� ��������� ���������� ���� ������� ������������ ������. ������������� ���-������������� ������-��������� �� ����������� �������� ���������� ����� 70%, ����� ��� ��� ������ �������� ��� ���� (80%).

����-��������. ��� ����-��������� ���������� ���� (� ������� ��� ���� ��������� ����� 0,9); �� ���������� ���������� � ������� �������� ���������� ��. ��� � ��� ������-���������, ������� ������������ ������ ��������� ������� ��������� ���������� ������, �� ����������� ��������� C3 � P3. � ���� ���������� ������ ����� ����� ����������� �������-�������� �������, ����������� ������� ��������. ������� ������� �������� � ������������ �������� �������.

�����-��������. ������ �� �������� �����-����� ����� ����� ����������� ������� ������������ �������. ����������� ������������� (����������� �� ���� ����������) ���������� ����� 89%. ������� �������� � ������������ �������� �� ����������.

����-��������. ���������� �� ��������� - ������� ��������� ��������� ����, ��� ����� ���� ������������, ������ �� ������� �������. ���������� �� ���� �� ��� �� ������, ��� � ��� �����-���������. �������� ���������� ��������� �� ������� ������������ ��������, ������������� ��������������. ���������� ������� ������� ��������, ��� ��� ���� ��������� (P3 � T5) ��������� ������� �������� ���������-����������� ������4, � ��� ���������� �������� - ������� ������������ ������.

����������� ������ ���. ���������� ������� ��������������� � ���, ��� ���������� ����� ���������������� ����������� ������� � ������ ��������� �����������, ��� �������,

116

����� ����� ������������ ��������, �� ������������ �����������: ���������� ����� ����������� Fp1-Fp2 ����������� ����� � ������������� ������������ ��������.

���������� ����� ���������������� ����������� ����������� � �������� ������������� ��������� (����� ������������ �������� ���������� ����� 90%), ���� ���� ����� ������ � ����� ������ ������������� �����. ����������� ������ ��� �������� ������ ��� ����������� �����-���������, ��������� �� �������� ������������ �������� � ���. ���� ������ ������� ��������� �������, � ����� ������� ���� � �� �� ���� ������ ���� ����� � ����������� ��������� ��� ��������� ��� �����. ������� ������� ������������ ���������� ����� ����� ����������� ������������ ������������� � ���, ��� ���� � �� �� ������������ ����������� ����� � ������ ��� ������ ���������.

� ����� ���������� ������������ ����������� �������������� ��������������� � ������������ ������� ������������ �������� �� ��������������

117

�������� � ��������������� ���, ������� ������������� � ���������.

��� � ����������� ���������. ���������������, ������������ �������� ������� ����������� �������� ����� ����������; ��������� ������� ����� ��������� ��� ��������. ������������� ����������� ��������� � ���������, �������� ������,� ��������� ������� ���� ��������������� �������� �������� � ������������ �������� � �������� ����� ������� ����������� ����, ��������� � ����������� ��������� ��� ����� �����.

���� �� ������ �������� ������������ ��� ���� ��������� �� 8 ����� �� ��������� [29], ����������� � ������ �������. ��� ������������ �������� ������� �������� ������������� ��� ��� �� ������� � ��������� �����-�����, ��� � �� �����-�������.

� ������������ �.������� � ��������� [34] ���� ����������� ������� ������� �������� �� ��������� (25 ���), ����������� � ������ ������ ����� ��������, � �� ��������� (89 ���), �������� ������. ������������ ���������� �������� �������� ��������� ���������� ���, � ����� ������� ������� �����-����� ��������� ����������� ����������� � ����� ������� ��������� - ����������� � �������� ������. �.������� [15] ���� �������� ����������� ����������. ���������, ��� ������������ ��������������� ���������� ���������� ��� � ����������� �� ��������� ���� ������� ����, ��� ��� ��� ������ � ���� �� ��������, ������������������ ��� ����. �������� ����������� �� ��������� ���� ������� ������, ��� �������� � ����� ���������������.

������ ���������� � ������������� ��� ����������� ���������, ��������������� � ���, ��� ���������������, ������������ ������� ����� ���� ������ �� ������������ ��������������� �������� ���.

������������� ���. ��������� ������� ����� �� �������� ������������ ���� �� �����, �� �������������� �������������� �������� ���������� ������, ������� ��������� �� ����� �����. ����� ���� �������-������������ ������ � �������� ����� ������, � �� �������� ������������ ������ �� 20 ���. �� ������ �.����� � �.������� [17], ����� ��������� ������������ �������-������������ ������ ��������� ��� ������������

118

���������, �� ����� ����� �������� ������� ������ ��� ����, ����� �������������� �����-���� ������������� ������������ ���������. �������������, ���������� corpus callosum � �� ��������� ����� ������, ��� � �� �������������, ��� ��������������� � ������ ������� ��������. � ������ �������, ������ ��������������� ������������ � ������ �� ��� ���, ��� ������� � ��������� ������� ����� � ������������ ������������ ����������� ������� �������. ��������, ������ ����� ���� ��������� ������������ ����������� ����������������[25], ����� ��� ����� ������ ��������� ����������� �� �������������� �� ������ [52].

�������� ����������� ������� ������� (���) - ��������������� �������. ��� ����������� �� �������������� �� ������, � ����������� ����� �������� �������� ����������� ��� ���, ��� � ����� [14], [38]. ����� �������, ��� ������� �������������� �������� �� ������������ ����� ���������� ��������� ����� ������ � ������������� ��������� ����� ������� ������� �������������� ��������������� �����. ��� ������ ������������ ��� � ���� ��������� ���������� ������ ���������� ���������� �������������. �.������ [43] �������, ��� ������������� ����� ����� ����������� �������� ������� ����������� ������������ ����� ���������������� ��������� �����. ����� � �������� ������ ������� ���� ��������� � ����������� �������������. ������� ������������� ��������� �� ��, ��� ��� ��������� ��� ����� ����������������, � ��������������� ��� ���������� "�����������" �������� �����, ��������� ������������������ ��������� � ��������� ����� ����������� ������ � ��� ������, ���� ��� ������� ����� �����.

������� 3

������������ ���������� ����� ������������ �������� �����-������� � ������ � ����� ����������

����� ��������� (���������) ������ ��������� (���������)
Fp2 F4 F8 C4 P4 O2 T6
Fp1 F3 F7 C3 P3 O1 T5 0,97 0,98 0,88 0,88 0,86 0,91 0,98 0,98 0,92 0,89 0,86 0,91 0,99 0,99 0,90 0,88 0,87 0,91 0,89 0,92 0,91 0,94 0,86 0,92 0,87 0,88 0,88 0,93 0,92 0,96 0,85 0,85 0,87 0,85 0,92 0,94 0,89 0,90 0,91 0,92 0,97 0,93

������� ��������, ��� ������������� ���������� � ���� ���������� �����. ������������ �.������ [42], [43], ����������� ������� ���������� ������ �� ������� ������� ���������� ������� �������� - �� ��������� �� ��������, �������� ������� ��������� ������������� � ����������.

����� �� ������ �����, ����������� ������ ������ ������������ �������� � �������������� �������� �� ������������ ����� ���������� ��������� �����, ���� ������������ �.�.����������� [27]. ��� ����������� ������������� �������������� ���� �������� ������ ������ ������������ �������, ���, ��-��������, ������� ��� � ������������ �������� ������� (20 ��� �� � 17 ��� ��) ���������� ���������, ��� � � ������� ������� ���������, �������� ������� � ������������ ������� ������ �� ���������� �������������.

� ����������� �������������, ����������� �� ������� �������� ��������� 5, 6 � 16-������� ��������, ��� ���������� �� �������������. ����������� ����� �������� �� ���� ��������� ������� [44], [45].

� ������������ �. ��� ���� [44] ������� ������� 167 ��� ��������� � �������� 5 ���. ����� �������� ������� ���� ������������ �������� � ����������������� ������������ �������������. ������������� �������������� � ����-��������� (4,0-7,5 ��) ����� ���������������, ������������, ������������, ������������� � ����������� ���������.

������������ ������ ������ ���������� ������� ������������ ������� ��� ���� ����������� �������������. ���������� � ������ �� ��������� ������ ���� ����, ��� � ������ ��, �������� ������ ������������� ������������� ���������� �� 30 �� 71% (����. 4, 5)5.

������� 4

������ ������������� (� ������� ������ �����)5 ������������� � ����-��������� � ����� ���� ��� � ����� ���������

������������� ��������� � ���������� ����� �����������
Fp1-F3 Fp1-�� Fp1-�� Fp1-01 F3-01 ��-01 ��-01
7�� 14�� 21 �� 28�� 21�� 14�� 7 ��
h 2 49 33/70 71 50 56 55 30

������� 5

������ ������������� (� ������� ������ �����) ������������� � ����-��������� � ����� ���� ��� � ������ ���������

������������� ��������� � ���������� ����� �����������
Fp1-F4 Fp2-C4 Fp2-P4 Fp2-02 F4-02 �4-02 �4-02
7�� 14�� 21�� 28�� 21�� 14 �� 7 ��
h 2 33 33 59 49 46 51 43

119

������ ������������� ��� � ��������� ���������� �������� (16 ���) ����� ������ ������� ������������ ������� � �������������� ��������� �� ����� ���������� [45]. ������������� ����������� �� ���� ��������� ���������� ��� ��� �� ����� ���������, ��� � � ���������� ������. ������� �������� � ���� 89 ��� ��, 72 ���� ��������� �� � 46 ��� ���������� ��.

���������� ��������������� � ������������ ������� ������������ �������� (�� ����� 50%) � �������������� ��������� ������������� �� ���� ������������� ��������� ����������. ���������� ���� �������������, ������������� ������������� ���������, ����������� ��� "�������" ��������� ����������. ���������� ������������� (����������� �� ���� ����������) ���������� 60, 65 � 60% ��� ����-, �����- � ����-���������� �������������� (����. 6). ������������� ������������� ��� ������-��������� ����. ������������� �������� � ������������� ������������� �� ���� ����������.

������� 6

������������ ������������� ������������� _�_��������� 16 ���

��������� ��������� ��������� ������ ��������� ��������� ��������� ��������� ������� ���������
������ ���� ����� ���� ������ ���� ����� ����
Fp1-01 28 69 71 65 Fp2-02 28 68 77 68
Fp1-�� 30 48 67 62 Fp2-P4 41 43 65 56
F3-01 44 52 68 50 F4-02 43 48 74 40
Fp1-�� 52 70 67 70 Fp2-C4 41 73 73 66
��-01 55 60 47 60 C4-02 56 68 56 62
Fp1-F3 52 73 77 58 Fp2-F4 54 69 81 67
F3-C4 46 54 68 62 F4-C4 54 59 64 58
��-�� 49 60 55 65 C4-P4 53 62 56 62
��-01 52 51 54 53 P4-02 36 52 54 52

���������, ��� �� ��� ���������, ������������� ����� ������� ����������� ����, � ����� ������� ��������� ������� ����� ������� ����� �����,� ���������� ���������� ��������������� � ������������ ������� ������������ �������� � ������������ ������ ����� ��������� ����� 16-������ �����. ������������� ������������� ��������� ����, ��� �������� ������ ������, ��� ����������� �������� �������, ��� ������� ����������� �� ���� ��������� ���������� � ���������� ����������� ������������� ����� 85%. ������� ������������� �������������, ��������, ����������� � ��� ����� � ����� ������ ������������� ���� ��������������. ��������, ��� ���������� �������� ������� � ������������� ���� �������� � ����� � ��� ��

120

���������. ����������� ������������� �������������� ��� ��������� ���������, ������������� ������������� ���������, � ����� �������������� ���������, ������� ������� ������� ����������� ������������� �������������� ����������� ���������� ����������. ��������, ��� ���������� ������ ���������, ������� ������ � ����� ���������, �������� � ���������� �������������. � ���� ����� ����������� ���������� ����������� ������������� [20], [21], [24]. ������������ ���� ��������� �� ��������� �� ������� �������� ���������� ������� ��������, � ��������� ���������� ����� ���������� �����������. �.������ [21] ���������, ��� ��� ��������� ����� ����������� � ���� ��� � ������� ���������� ����� ������ ����-���������� ���������� (0,40), ��� � ������� (0,60). ����� �������, ���� �����������, ��� ���������� ������������� ����, ��� ���������� �������� �������. ������� ���������� ������������� ������������� � ����� ������ ������ �������������.

��������������������� ��� ��������� �������������� ����������. � ������� �� ��� �����, �������������� ��������������� ������������ ���������� ��������� ��� ����������� � ������� �������. ��������� ������������ ������ ��������������� � ������� �������� ������� ��������� �� ��� �� ��������������� [16], [29], [47], [50], �������������� [28], [29], [53], ���������� ���� [16]. ������� ������������ �������� ���������� ����� ����� ����������, ��� �������� � ������������ ������� �����-����� �� ������� ������������ [4], ������� �������� ����� [6], [10], ������������ � ��������� ������ �������� ���-������� [13], ������������ ������� �����-����� �� ������ ������������ ����� � �������� ������������������, ���������� ������� ����������� ����� [13].

� ��� ����� ���������� ������� �������������� �������� ���������� ���������� �����-�����, ����� ��� ��� ���������� ���� ���������� (����, ����, ���������� ����) � ��� ������� �������������� ����� ������������

121

������������� ���������� ��� ����������� ����-����� [28], [30], [53]. ��� �������� �������������� ���������� ���������� ��������� �����-����� � ���������� ���������� ����-����, ������� ����� ������������, ��� ������������ ������������ �� �������� �������� ����������� ��� ������� ��������������� ��������� (��� ������������ ������ ���������) ���������� ���.

������� ��������, ��� ���-��������� ����� ������������� � ������ ���������. ����� ������� ��������, ���� �� ������ ���������� ��������� ��������� ������ ���, ������� ��������������� ������������� ���-����������. �������� ������ ��� � �������� ���������� ���� (Rapid Eyes Movements - REM-���) � ������ ������ ���, �� ����� ������� ����������� ������� �������� ������� ����� (NREM-���). ������ � ������ ������ ��� ��� REM ������� � �������������� ���, � ������ � ��������� - � ���������. �������� ������ ��� ���������� ��� ����������� ������������� ����������� ���������, � ��� � REM ����� ��� ������������ ������������ ��������� ��������.

������������ ��� �� ����� ��� �������� ������� �������� ����������� ��� �� ��������� �� ���� ������� ��� [47]. ������� ������������ �������� �� �������������� ����������� �������� ��� ��� ���� ���������� �.������ � �.��������� [54]. ��� ���������, �� �������� ������������ �� ������������� ����� �������� ������ ���, ����� ��� � �� ����������� ������������� ��������� �� ���������, ��� ������������ �������� � �������������� ��������������� �������������� �������� �������� ���. �.��������� [32]�� ��������� ����������� �� ���� ����� ������ ��������� ������������ ������� �������� �� ������ (h2=0,82) � ��������� (h2=0,62) ������� ���. ����� �������, ���������� ������� �������������� �������� ����������� ��� ��� �����������, ������� ������ ��������������� �� ���� � ���� [37].

����� ������� ������� �������������� �������� �� �������� ����������� ��� ��� �������� ���������� ����������, �������� �� ������ ����������� ������� �������, �.�������� [39] ���������� ������������� ������� �������� �� ���. � ����� ����� �������� ����������� �������� �����- � ����-���������� � ���, ������ ��� ���� ���������� � ������������ ����������������� ��������. ����������������� � �������� ���-������� �� �������� ������� �� ���� ������� ��� � ����� ������ � �� ���������, � ��������� � ��. ��� �������������� ����������� �� ������� � ���������� � ��������� ����������� �������, ��������� ��� ���������� ����� ������� �������� � ����� � ������������� ���������� ��������� ���. ���������� ���������� �������������, ������������ � ���������� ���������� �����-���� � �� ���������, ����� ����� ��� ��� � ����� ����������, ��������������������, ������������ �����-������. ��� � ������ ����������, ������������ �����-������ ����������� �� ������������ ��������� ��� �������� ��������. ���������������� ��� � ������ ����������� �����-����� ����� ���� ������: � ��������� ������� ����������� �����-����, � ������ - �� ���������� ������� ���������. �� �������� � ���������������� ��� ����� ������� ��� ������������, ��� ������� � ��� �������������� ���������������. ��������� ������ ������������� ������� ��� �������� ���������� �������� ������ ���������� ��������� ���� �� ������� ������������ ��������, �.�������� �������� �������� � ������� ������������������� � ����������� ��� � ������� ������� ������������ ���������. ������ ��������� �����������, ������������� ��� ������������ ��������

122

�������������� ������������ ��������� ����������, �������� (��� � � ���������� ��������� ��� ������������� ���������� �����-���������� ����� ����������� �����), ����� ������������� ������������ ����� �������� �������� � ������������ ��������. ��� �������������, �� ������ ������, �������������� ���, ��� �� ������� �������� �������� ���������� ���� �������� ������������� ���������� ����� �������� ������������� ��� � �������������� ������� ����������� ��������; � ������ �������, � ����������� ���������� ������� ������� ������������ ���. ��� ���-������������ ����������� ������ ���� � �� ������������� ���� ��������, ��� � ������-����������� �� ��������� � ����������� ������� ����������� ������� ����� ������� ����, ������� �����-����������, �������� ������� ������� ���: ��� �����������-������ �� ����� ����������� ������� �� ��� ������ ����������� ������. � �������� ������������� ����������� ���������� ������� ����������� ���. ����� �������, ������ ������������� ��� � ����������� ����������� ���������������, � �� �������� ���������� ������������ �������� ������� �� ���. �� ������ ������, ��������������, ����������� ������������� ����������� ������������ ������������ �������, �������� �� ������� ������������� ���, ����� ������ � ������ �������������� ������������������� � �����������.

������������ �.������ � ��������� [26] ������� ���� ������������ �������� � ��������� �������� ������������� �� ������������� ���������� �����. �������� ����� ��������� �������� ����������� ���������� ����- � ����-����������, ������ ������� ����-���������� ����� �������� ������������� ��� ����������� ��������������.

����� �������, �������������� �������� ��� � ������� ���, ������������������ � ��������� �����, ��� � � ���, ���������� � ��������� �������������� ���������� (���������� ��� ���������� ���������), � ����� ��������� ��� � ����� �� ��������� ����������� � ������������ ���� ����������� ���������������.

��������������������� � ���������. ������������ ������������ ���, ����������� �� ���������� ������� �������� (�� ������������� �� �����������), ��������������� � ������� �������������� �������� �� ������������� ��� ����������� �� ���� ������ ����������. �.������ �������� ������� �������� ��� �� ���������, ������������� � ��������� ���������� �������, � �� ����� ��� �� ����� ����������� ����������� �� ������� "����������" ��� [47].

���������� �������� ������������� �������� ��� ���� ����������� ������� ������������, ����������� �.�.����������� [11] � �.�.�������� [4], [5]. ���������� �� � �� ���������, ������������� � ����� ���������� ������� (�� 4 ��� �� 21 ����), ������ ����������, ��� ���� �������������� �������� � ������������ ��� ����� ���� ��������� �� ������ ������ ����������. ���� �������� ����������� ��� ����������� � ����������� ������������� �������� ��������� ������� ���. ������ ����������, ��� ��������� ������� ��� � �������� ������� � ��������� �����-����� � ������ ������� ����� ����������� ����������� �� ���� ���������� ������, � ������� ��������� �����-�����, ������������ ���-������� �� ����, ��������� ����-����� � �������� �������, ��������, �� ���� ��������� ��������������� ��������� ���������. ������������ �������� ��� ������� � ������� ��������� 13-15 � 16-18 ���. � ������� 7-9, 10-12 � 19-21 ���� �������������� ����������� ��� ��������������� ��������� ���������.

123

����������� ������������ ���������������������. � ������������� ��� ������� ���������� ������ �������� ������ ������������� � ������ ���������� ������� ����� ���� ���������� ������� ��� ������� ��������, ��� � ������������ ���������� �������, � ���� ����������� ������������ ��� ��������� �������� ����������� ������ ������������� � ����������, ��� ������� ������������ � �������� �������� �������� � ���������. ����������� ������������ ��������� ������� ������������ ������������ ��������, � ����� ������������� ��������� ����� ������������ �������� � ��� ��� ���� ���������.

����������� ������������ � �������� ��������� ������ ���������� ����, ��� �� �������� ����������� ������������ ���, �� �� ��������� �������. � ���� ������ � ����� ������������� ����� ���� �������� ���������� ������ � �������� ���������� ����� � ������� �� ���� ������� ������������ ��������.

�.�.�����-�����, �.�.������� � �.�.������ ����������� � 1978 �. ����������� ������������ ��� ���������. ��� ������������ � ����� ������ - � 12 � 13 ���. �������� ������� ������������ �������� �� ��������� �� ���� ���������� �����-�����, ���������� ��� ���� ��� ����������� ������������� ���. ����������� ���������� �������� � ��� ������ ��������� ���������� ���. ������� �������� �� ����������� � ����� ���������, ��� ���������������, �� ������ �������, � ������������ ������������ �� ������ �������������� ������������ ��� � ������ �� ���������, �� � ������ ����� ���������� ���������.

� ���������, ��� � � ����������� ������������, ����������� ������������� ������� ���, ������� ���������� ���� ���������� (�� 10 ��� �� � 10 �� ���������), � ������ ������������ ������������ ����������� ��������� �������� �� ����������.

�������� ��������� ��� � ���� �������� ���� ����� ������������ ������ ����������� ������ [44]. 209 ��� ��������� ������ (� 5 � 7 ���) ��������� ������� � ������������; ��������� ������ ��� ����������� � ������� ����� ��� � 7 ���. ����������� ������� ��� ������ �� ��������� ������������. � ���������� ���������� ��������� ������� ���������� ������, ����������������� �� �������� ���������� ����������� ������� ������� � ��������� � ���� �������� �� ������������� �������� �� ����������. ��������� ��������� ���������� ����������, ������ ������� � ������ ���������� ���������� � �������� ������������ ���������. ���� �� ����� ������� ���������� �� ������� �� ���� �� ���� ���. � ���� ������ ���������� ������������ ��������� � ����������� ��������, �������������� ������� �� ������ ����������������� � ������ ���������� �������� (�� �.�����). ����� �������, ���� � ���� � ���� ��� ��������� �� ����������� ������ �������� ��������. � ���� �������� ���������� ����� ������������ ��������������� ���������. ������� � ������� ��� ����������� ���������� ������ ��������, ���, ��������, �������� ���������� ������������� ���������: ����������� ���� ���������� � �������������� ��������� ����. ������������ ���������� ����� ������ �������� ������� � ����������� �������� ������������. ��� ���� �������� ������ ���� ����� � �������������� � ���������� ������������� ������������� �������� �����. � �������, � �������� ��������� ���� ������� - �� ���� �� ���� ��� - ����� ��������������� ������������� ������������� �����������. ���, ����������� ������������ �������� ����� �������� ��������� ����� ������������ �������� � ������������ IQ ������ �� ���� ���������� �������.

���������� �������������� ��������� � ���������� �� ������������ � �������� ���������� ��������, ���

124

������� ������������� ��������� ����������� ��� � ���������� �������� ����������� � � ���� ���. �������� �� �� ��� ������ �� �������� ������� ��� ��� �� ������������, ��������� ��������������� ���������� ��� ��������: � ���������, ���������� ������������ �������� ������������ ������������� ��� ���������� ��� � ����, ��� � � ���� ���. �������������� ���������� ������������ ������������� ��������� �����-1 ���� �� ������ 0,8 � ���� � ���� ���; ��������������� �� ��������� ��������� ��������������� �� ����� ��� � ��� ����. �� ����� ����� �������, ��� ������������� ������������ ���������� ��� ����������� � �������� ������������� ���������. ������ �� ���������� ���������� ����� ������������ �������� � ���������� ��������.

� ������� �� ������ � ������������ ��������������� ���������� ������� ������������� ��������� ���������� � ������� ���������������.

� �������� ������������ �������, ������������ � ���� ���, ��������� ������� ����� ������������ ��������� ����������� ��� � ���� ���. ��� �� ����� �������� �������������� ������������ �������� ���������� ��� ���� �����������. ����� ��������, ��� ��� ����� ������������ ������� ������� ����������� �������������������� ����������, ��������������� �������������. ����������� ������������� ����������������� ������������ ���� ������������� � �������������������� ���������� (���� �������, ������������, ������������) ������� ���� ��������� � ���������� �������������, ����� ��� �������� ������� ������������� �������� ������� ����������� ��������� ������. ������� ��������, ��� ���������� �������� ��������� �� ���� � ���� ����� ���� ���������� ����������� ��� ���� ��������������.

������� 7

���� ������������ ������������ � ����� ���������� ����� ��������������� � ���� � ���� ���

����� ��������� ������ ���������
��������� % ������������ ������������ ��������� % ������������ ������������
Fp1-F3 88 Fp2-F4 80
Fp1-�� 80 Fp2-C4 68
Fp1-�� 79 Fp2-P4 79
Fp1-01 99 Fp2-02 92
F3-01 100 F4-02 81
��-01 94 C4-02 82
��-01 89 P4-02 61

��������� ����� �������������� ���������� ��������� �������� ������� ��� ��������������� ��� ���������� ���������� ��� [22], [36], ���������� � ���������� ������� ���������� ��������� ������������, ��� ���������� ��� ���������� ���������� ������� ������������ ��������.

�������� ������������ ���. �����, � ������� ������������� �������� ����� ��� ������������ ������������� ����������� ���, �����������

125

������, ��� ����������� ����������� �������. �������� ����� ��������� ���������� ��� ������������ ���� ��� ����� ��������. �.������ ����� �� ������ ����������� ���� ����� ��� ������������ ���. �� ������� ��� ���������� ��������� ���, ��� ������� ������� ���������� ��� ������������. �� ������ ����������� ������� �.������� ������� ����� ����� ��� (� ���������� ��� ��������������� ��� ������������ ��������).

I. �������� �����-�����:

- ���������������� ���;

- ���������������� ��� (����������� �������);

- ���������� ��������� ����-����� (������� �����-�������);

- ���������� �����-�����.

II. �������� ����-�����:

- �������������������� ����-������ ������� ����;

- �������������������� ����-������ ������� ����;

- ��������� ����-�����.

���������, ��� ��������, ���������� ��� ��� ���� ����� ���, ��������������� ������������� ���������������� �������������.

�������������� ������ ��� ��� ����������� ��������, ��� ���������� ���� ��� ������������ ������� ���������-����������� ��� ������������ (�.�. ������������ ������, ��������������� � ���������), �� ����������� �������� ��������� ����-����������, ������� ����� ���������� ������� ����������������, �.�. ������������ ����������� ��������� ������������ ������. ������������� ������ ������� ��������� ��������� �.���������� � ������ [41]������������ � 1992 �. ���, ������������� �� ���� �� ���� ������ ����� ��� (���������������� �����-������� ���). ���� ���������� ������ � �������� ���������� ����� ��������� 20q.

�� ������ �.������ [47], ������ ������������ ��������, ����������� ���������� ���������� ��������� ������������ (����������� �� ��������� �����), ����� ��������� ��� �������� ��������� ��������, ��� ������� ��������-�������������� ������ � ��� �������� �� ������ �������� (��������������� ���������). �������� �������������, ��� ������� �����, ���������� ������������ �������� ������������ ������� ������������� ������������ � �������� ����� (� ���������, ��������� ����������� ��������� ���) � �������� ������� ���� �������������� �������� �� ���������. ���������� �.������� ����� ��������������� ������������ � ��������������� ���������� ��� �� ������ ��������� �� ������������ ��������������� ��������������� ����������� �������, �� � �� ���������� �������������������� ���������, ������� � �� ������ (����������� �������������� ����� �������� �����, ��� ���� ������� ���������, �������, ������������ ��������, ����������� �������). � ���������, ������ �.������ ��������� � ������ ��������� ��� (����� 5% ���������) � �� ����� ���� ���������� �� ��� ��������� � �����.

������ ��������� �������� �� ���������� ��� ��� �������� �.�.�������� [2]. ��������� �����-������ ���� ����������� ������������� �������������, ����� ��������� �������� �������������� ���� ���. ���� ������������ ��� ������ ���������� - ������ �0, � ������� ������� �������� �� �������� ���������� �����-�������; ������ �- � �+, ���������� ��������� � �����-�������� ������ ��� ������ ������� ����� ��� �� 20%. ���� ��������, ��� � ��������� � �������� ���������� �����-������� ���� ����� ����� �������� �����-������� ���� �������� � ��������. ���������� ������ ��������������� � �������������� ������� ���������� ��������� ���, ������ ��� ������������ �������� �������.

126

�� ���������� �������� ������������� ����������� � ���������. � ������, ����� �������� ����������� � ������� �������, ����������� ����� ����� ������������� ��� ���. ����� ������� �� ������������� � ����� ����������� ������������ � �������� ��������������, ��� ��� � ���� ������ ������� ����������� ���� �� ���������� � ������������� ��������� �� ������������� ��� ������� � ����������� - �������������. ��-��������, ���� ������� ����� ���������� ������������, ������ ������������� ����� ��������� ������� ����� �����������. �������� "������� �����", ����� ������� � ������������ ���������� � ������� ���� ��������� �����, ����� ����������� ������������� ������������� ��������. � �� �� ����� ���������� ������� ������������ �������� �������� ���� � �� ��������� ���������� ������������ ����������� �� ���������� ��������. ��������� �������������� ������������ ��������� �������������� ���������� ��� ��������������� � ������� ��������-��������������� �������. ��� ����������� ����������� ���������� �������� ����� ������������ �������� �������� ���������� �������, �� ����������� ����-��������� � ���������� ����������. ���������� ������������ ���������� ������������ (GA) ��������� �� 0 ��� ����-��������� ���������� ������� �� 80% ��� ����-��������� � ������ ����������. ��� �������, �������������� �������� ����� ������� ��������� �������� ����� ���������� � ������, ��� ����������� ��������� ������������� � �������� ��������������� ������������ �������� ��������. ������������� �������� ��������� ���������� � ������ �.�.������� ����������� �� ��� ������: 1) ���������� � ������� �������� ������������� (�������������� ������������� ���������� ������ �������� ����� � ����-���������� �������� ��������); 2) ���������� � ������� ������� ������������� (�������������� ��� �������� � ���������� ��������).

������� 8

������������ ���������� ����� �������������� � ������ ���������� ������������ ���������� �������������� ���������, %

��������� �������� ��������� ���������� �������� ������������� ��������
rOP rSB GA rOP rSB GA
���� ������ ������ ����� 0,09 0,12 0,28** 0,37*** 18 24 0,06 0,13 0,05 0,02 12 26
������ �������� ����� 0,20 0,18 0,28** 0.26** 40 36 0,07 0,02 0,07 0,10 14 4
������ ������� ����� 0,25 0,23 0,40*** 0,43*** 50 46 0,26* 0,27* 0,35** 0 ,34** 52 54
������ ������ ����� 0,13 0,12 0,30** 0,22* 26 24 -0,02 0,05 0,19* 0,20* 0 10
����� ������ �������� ����� 0,23 0,32* 0,34** 0,43*** 46 64 0,30* 0,38* 0,25** 0,36** 60 76
������ ������� ����� 0,32* 0,34* 0,42*** 0,42*** 64 68 0,33* 0,37* 0,51*** 0,47*** 66 74
������ ������ ����� 0,18 0,40* 0,35*** 0,26** 36 80 -0,04 0,12 0,20* 0,20* 0 24
����-1 ������ �������� ����� 0,20 0,37* 0,39*** 0,39*** 40 74 0,33* 0,24 0,24** 0,33 66 48
������ ������� ����� 0,15 0.18 0,38*** 0.35*** 30 36 0,30* 0,24 0,48*** 0,40*** 60 48
������ ������ ����� 0,01 0,25 0,34** 0,24** 2 50 -0,13 0,08 0,05 0,14 0 16
����-2 ������ �������� ����� 0,27 0,19 0,41*** 0,35*** 54 38 0,42** 0,41** 0,16 0,27** 84 82
������ ������� ����� -0,07 -0,05 0,25* 0,26** 0 0 0,35** 0,32** 0,32** 0,30** 70 64
����������.� * �<0,05; ** �<0,01; *** �<0,001; _r_OP� ����������� ���������� ��������� � �������;_r_SB � ����������� ���������� ����� �������;GA� � ���� ���������� ������������ ���������� � ����� �������������� ��������� ��������.

����� �������, ���������� ��������������� ������������ ������������ ����� � ���, ��� ���������� �������������� ������� ��� ��������������� ��������������� ��������� � � ���� ������� ����� ������� ������������ ��� ������������. � ��������� ����� ��� ������������ ���������� ���� ��� ��������� ���������� ������ ��������� ���. ������� ��� ������ �� ����� ������ ��������� ��� ���� ���������� � ����������� ����.

����������

��������� �������� �����������, ���������� � ������������ ������������� ���, ����������� ��� ������������ ������������� ����������� ��� (����� ����������, ������������ ����������, ����� �������, ������ ���������� ���������� � ��.), ��� � ������������� ������ �������� (������� �����������, ������� ���������, ������� �����-���� ��������� � �.�.). ��� �� ����� ���������� ����������� ������������ ��������������� � ������������ ������� ������������ �������� �� �������������� ����������� ���. ������ �� ������������, ����������� ������� "������ �������������", ������� ���� �������������� �������� � ����� ������� ���. ����������� ������, ����������� � �������������� �������������� ������� �������, �� ������ ����������� ��� ����������, �� � �������� ���� ������������ ������������ ������ ��������� ����������. ������� �������������� �������� ��������� ���������� ������� ��� ���� ��������� ���������� ���.

���������� ������������� ������� ������������ ������������� ��� �

127

���������� �������� ��������������� � ������� ������������� ��� ���� ��������� ���������� (�� 55 �� 81%), ��������� ������ - ������������� ��� ����������� ������������� (30-71%). ������� ����� �������������� ������������ ���������������� ���������� ����� � ��������� �������� ����� ����������� ������������� ��������� (����� 80% ��� ������������ ������������� ��� � ����� 60% - ��� ����������� ������������� [45]).

� ��������� ���� �������� �������������� ������� ���������� ����������� ������ ����� �������� (�������������� �������� � ��������, ��������

128

� ����), ������� ���� ���������� �������� ��������������� �������. ������������� ����������� ������� ��������� ������� ������������ �������, ������� � ������ ������������ ��� ��������� �������� �����. ���, ����������� ������ ����������� ���, ����������� �. ��� ������������, �������, ��� ����������� ������ � ������� ��������� ����������� ������ � ���� �� ������������� ���������.

������������ ���������������� ���������� ���������� ������ ���������� ����� ��������, ��� ������������� ����� ������������ �������� ����� ������������� ��� ����������� � ���� ��������. ��������� ������ ������������� �� ����������� �������� ��������� ������������ ����������. �������� �� �� ��� ������� ����� ������������ ������ � ���� �� ������ � ������ ��������, ������ ������������� ����� ����������. � �� �� ����� ���������� ������������� ����� ���������� �����������, ��� ��� ��� �� ������� � ������ ���������� ������� ��������� ������ ����. ����������� ������������ ��������� ����������, ����� ������ - ���� � �� �� ��� ������ - ���� ������ ���� ����� � ������������ �������� �� ������ ������ ����������. ������������ ����������� ������������ ���, � ������� ���������� ��������� ������ ������ ������������ ������������, ��������, ��� ������������ �������������� � ���� � ���� ��� ����� ���������� ������� ���������� �������������, � ������������ ���� ����������� ����������� ������������� ���������. ���������� � ���� ��� ������������ ������� ��������� ������� ����� ������������ ������������ � � ���� ���. ���������� ����� � ����� ������������ �������. ����� ������������ ������� �������, �� ���� �����������, � ������������ �������������������� ����������, ������� � ������ ����������� ����������� �������������.

���� ������� ������������� ���������� ��� ��������� ������� ����������� ��� ������� ��������� ������� ��������������� �������� � ������������ ������������ ��������. ����������� ���������� ������������ �������� � �������� �������������� ������� ���� ����������� ������ ����� ���-������� � �������������� ���������. �������������, ������������ �.���������� � ��������� [41]��������� ������������ ���, ������������� �� ���������������� �����-������� ���.

������ ������� ��������, ��� ���, ��������, ���� �� ������������� ����������� ������������ � ����������� �������� ���������.

1. �������� �.�., ������ �.�. ��������� ���������� ������������ �������������� ����������� ����� � ��������������������� ����� // ����������-�������������� ����������� �������������� ����� / ��� ���. �.�. ������ � ��. �., 1990. �. 45.

2. ������ �.�. ������������ � ������������� ����������������� ������������� ���������������� �������� (�� ������ ���): �������. ����. ���. �., 1987.

3. ������ �.�., ����� �.�. ������� �������������� �������� ��������� ������������� �����-��������� ��� ����� 6-8 ��� // ����. ���. 1994. �. 44. ���. 1. �. 8-17.

4. ������ �.�., �������� �.�., ���������� �.�. ��������� ������������� � ��������������� ���������� ����� // ������������ ��������� ������������ ��������. �., 1972.

5. ������ �.�., �������� �.�. �������������������� ����������� ��������� // ����������� �������� ��������� / ���. ���. �.�. �������. �., 1977. �. 121-153.

6_. ����������� �.�., ������� �.�., ��������� �.�._ ���������������� ���������� ��������� ����� � ������ ������������ // ����. ����������. � ����������. 1976. �. 76. � 8.

7. ������� �.�. �������������� ��������������� ��������� ���������� ��������������������� ����� �������� // �������� ������������ ��������������� �������� / ���. ���. �.�. ������, �.�. �����-�����. �., 1978.

8. ������� �.�. ���������������� � ����� � ���-�������������� ������������� ��������������������� // ���� ����� � ���������������� � ������������ ���������������� �������� / ��� ���. �.�. �����-�����. �., 1988. �. 70-107.

129

9. �����-����� �.�., ������� �.�., ������ �.�. � ��������� ������������ � ������������ ��������������� ��� � ������ ������������ �������� // �������� �����, ���������� � �������������� ����������. �., 1978. �. 121-135.

10. ������� �.�., ���������� �.�. ���������� ������������ ������ ��� �������� ����������� ������� ����� // ������ ������������� � ���������� ���������� �������������� ����������������� ��������. �., 1976.

11. ���������� �.�. � ��. ���������������� � ����� � ������������ ����������������� � �������������������� ���������� �������� // ����������� �������� ��������� / ���. ���. �.�. �������. �., 1977. �. 95-120.

12. ������ �.�. �������� ��� ��������� � ����� �� ���������� ������� ������� // �������� ���������������� ���������������. �. 2. �., 1972.

13. ������ �.�., ���������� �.�. ������������ �������������� ��������������� �������� ���� ������� ������� // �������� ������������ ��������������� �������� / ��� ���. �.�. ������, �.�. �����-�����, �.

14. Benno R. Development of the nervous system: Genetics, epigenetics, and phylogenetics // Hahn M., Hewitt J., Henderson N., Benno R. (eds.) Development behavior genetics. Neural, biometrical and evolutionary approaches. N.Y.: Oxford Univ.Press, 1990. P. 113-143.

15. Bouchard T. et al. Sources of human psychological differences: The Minnesota study of twins reared apart // Science. 1990. N 250. P. 223-228.

16. Carels G., Defrise-Gussenhoven E., Vandervoort R. Etude de la maturation de l'EEG chez les jumeaux // Acta Genetica Medica et Gemellogica. 1970. V. 19. N 1-2.

17. Changeux J., Danchin A. Selective stabilization of developing synapses as a mechanism for the specification of neuronal networks // Nature. 1976. V. 264. P. 70-712.

18_. Davis H., Davis P._ Action potentials of the brain // Archiv. of Neurology. 1936. V. 36. P. 1214-1224.

19. Dumermuth G. Variance spectra of electroencephalograms in twins // Kellaway P., Petersen I. (eds.) Clinical electroencephalography of children. N.Y.: Crone and Stratton, 1968. P. I19-154.

20. Dunkin J. et al. Reduced EEG coherence in Dementia: Sate or trait marker? // Biolog. Psychiatry. 1994. V. 35. P. 870-879.

21. _Gasser T., Jennen-Stainmetz C., Verleger R._EEG coherence at rest and during a visual task in two groups of children // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1987. V. 67. P. 151-158.

22. Gasser T. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescents I. Analysis of band power // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1988. V. 69. P. 91-99.

23. Gasser T. et al. Development of the EEG of school-age children and adolescents II. Topography // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1988. V. 69. P. 100-109.

24. Harmony T. et al. Test-retest reliability of EEG spectral parameters during cognitive tasks: II coherence // Inter. J. of Neuroscience. 1993. V. 68. P. 263-271.

25. Huttenlocher P. Synaptogenesis in human cerebral cortex // Human behavior and the developing brain / Dawson G., Fische K. (eds). N.Y.; L.: The GuilfordPress, 1994. P. 137-152.

26. _Hynek K., Zvolsky P., Drabkova H._Chlorpromazine effect on the EEG in twins // Activ. Nerv. Superior. 1978. V. 20. N 1. P. 48-49.

27. _Ibatoullina A., Vandaris R., Thompson L._Genetic and environmental influences on the coherence of background and orienting response EGG in children // Intelligence. 1994. V. 19. P. 65-78.

28. Inouye E. Heritability of EEG patterns analyzed by frequency analaser // 2-nd Inter. Conference on Human Genetics in Rome. Rome, 1961. P. 1664.

29. Juel-Nielsen N., Harvald B. The electroencephalogram in uniovular twins brought up apart // Acta Genetica. 1958. V. 8. P. 57-64.

30. Kamitake M. Studies on the heredity vs environ-mental factors in psychological functions by use of twin method: A study on the brain waves of twins // Jap. J of Psychol. 1963. V. 33. N 6.

31. Lennox W., Gibbs E., Gibbs F. The brainwave pattern, an hereditary trait. Evidence from "normal" pairs of twins // J. of Heredity. 1945. V. 36. P. 233-243.

32. Linkowski P. et al. EEG sleep patterns in man: A twin study // Electroencephalography and Clinical Neurophysiol. 1989. V. 73. P. 279-284.

33. Lykken D. Research with twins: The concept of emergenesis // Psychophysiology. 1982. V. 4. P. 561-375.

34. Lykken D., Tellegen A., Iacono W. EEG spectra in twins: Evidence for a neglected mechanism of genetic determination // Physiol. Psychol. 1982. V. 10. P. 60-65.

35. _Lykken D., Tellegen A., Thorkelson. K._Genetic determination of EEG frequency spectra // Biolog. Psychol. 1974. P. 245-259.

36. Matousek M., Petersen I. Frequency analysis of the EEG in normal children and adolescents // Automation of Clinical Electroencephalography / Kellaway P., Petersen I.(eds.) N.Y.: Raven, 1973. P. 75-102.

37. Merica H., Gaillard J.M. Statistical description and evaluation of the interrelationships of standard sleep variables for normal subjects // Sleep. 1985. V. 8. P. 261-273.

38. Molenaar P., Boomsma D., Dolan C. A third source of developmental differences // Behav. Genetics. 1993. V. 23. P. 519-524.

39. Propping P. Genetic control of ethanol action on the central nervous system: An EEG study in twins // Human Genetics. 1977. V. 35. P. 309-344.

40. Raney E. Brain potentials and lateral dominance in identical twins // J. Exp. Psychol. 1939. V. 24. P. 21-39.

130

41. Steinlein O. et al. Localization of a gene for the human low-voltage EEG on 20q and genetic heterogenity // Genomics. 1992. V. 12. P. 69-73.

42. Thatcher R. Cyclic cortical reorganization. Origins of human cognitive development // Human behavior and the developing brain / Dawson G., Fischer K. (eds.) N.Y.; L.: The Guilford Press, 1994. P. 232-266.

43. Thatcher R., Walker R., Guidice. S. Human cerebral hemispheres develop at different rates and ages // Science. 1987. V. 236. P. 1110-1113.

44. Van Baal C. A genetic perspective on the developing brain: (Electrophysiological indices of neural functioning in five to seven year old twins). Amsterdam: Free Univ., 1997.

45. Van Beijsterveldt C. The genetic of electrophysiological indices of brain activity. (An EEG study in adolescent twins). Amsterdam: Univ. of AmsterdamPress, 1996.

46. Van Beijsterveldt C. et al. Heritability of human brain functioning as assessed by electroencephalography // Amer. J. of Human Genetics. 1996. V. 58. P. 562-573.

47. Vogel F. Über die Erblichkeit des normalen Elektroenzephalogramms. Vergleichende Untersuchungen an ein- und zweieiigen Zwillingen. Stuttgart: Georg Thieme Verl., 1958.

48. Vogel F. Erganzende Untersuchungen zur Genetik des menschlichen Niederspannungs-EEG // Deutsche Ztschr. fu¨r Nervenheilkunde. 1962. B. 184. S. 105-111.

49. Vogel F. Untersuchungen zur Genetik der b-Wellen im EEG des Menschen // Deutsche Ztschr. für Ner-venheilkunde. 1962. B. 184. S. 137-173.

50. Vogel F. The genetic basis of the normal human electroencephalogram (EEG) // Humangenetik. 1970. V. 10. P. 91-114.

51. Vogel F., Kruger J., Schalt E. Charcterisierung erblicher EEG-Varianten mit Filte der Amplituden-Intervall-Analyse, falle des Niederspannungus-EEG; okzipitale langsame beta-Wellen; EEG mit monotonen alpha-Wellen // Z.EEG-EMG. 1981. N 12. S. 33-44.

52. Wiesel T. Genetics and behavior // Science. 1994. V. 264. P. 1648.

53. Young J., Lader M., Fenton G. A twin study of tile genetic influences on the electroencephalography // J. of Medical Genetics. 1972. V. 9. P. 365-370.

54. Zung W., Wilson W. Sleep and dream patterns in twins: Markov analysis of a genetic trait // Recent Advances in Biological Psychiatry / Wortis J. (ed.) V. 9. N.Y.: Plenum Press, 1967. P. 119-130.

��������� � �������� 9.IV 1997 �.