Modelling natural mortality with age in short-lived invertebrate populations: definition of a strategy of gnomonic time division (original) (raw)

Aquat. Living Resour. 9 (1996) 197-207

Modélisation de la mortalité naturelle en fonction de l'âge, chez des populations d'invertébrés à vie courte : définition d'une stratégie de division gnomonique du temps

FAO, Vialle delle Terme di Caracolla 00100 Rome, Italy

Received: 7 June 1995
Accepted: 30 April 1996

Abstract

Most highly fecund marine fish show a steep decline in natural death rate from egg to first maturity, after which the natural mortality rate remains constant, or may even increase with age for old animals. Relatively few investigations have quantified early life-history mortality vectors for short-lived invertebrate stocks, but this overall picture is also true here for species with planktonic life stages such as penaeid shrimps, and for squids. If M decreases rapidly with age, one logical approach to demographic analysis is by subdividing the lifespan into intervals which increase in duration in proportion to the age up to the start of each interval. This time subdivision strategy is referred to as `gnomonic’. Earlier work (Caddy, 1990) showed that if a reciprocal mortality function applies with age, the product of the instantaneous annual rate of natural mortality and interval duration should be roughly constant for gnomonic intervals. This working hypothesis is shown to produce similar results to the reciprocal function for M t, but allows a simpler approach to generating realistic life history M t vectors in the absence of direct estimates of M for stock assessment. Values of a constant probability of death, G = Mt Δ t, were used to generate vectors of _M_-at-age for a gnomonic series of intervals from hatching up to the mean parental age. The value of G is found by iteration that results in 2 survivors from the mean population fecundity by 1 year of age, under the assumption of steady-state population replacement for an unexploited stock. The natural mortality rate in the final, longest interval was assumed to correspond to the ‘constant adult M’ value used in stock assessment. Two extremes of reproductive strategy were chosen by comparison with data from for annual species of cephalopods or penaeid shrimps: cephalopods such as Sepia sp. and Rossia sp., with few, large yolky eggs (and/or parental care), occupy one extreme, and are contrasted with high fecundity penaeid shrimps and at least some Illex squids.

The first category has a low fecundity (130–150 eggs, and a K-selected reproductive strategy). Values of ‘adult M’ of the order of 1.0–1.3 are predicted for the last 60–80% of the annual life span. The high fecundity category (200 000 eggs or more) are opportunistic spawners such as many penaeids and some oceanic squids, and follow an r-selected reproductive strategy. An instantaneous value for pre-spawning M of the order of 2.8–3.4 is predicted for the same period mentioned above. Neither range of values falls outside those in the literature, for which a brief summary is presented.

An important research question relates to the order of magnitude of post-hatching mortality under population stability: it is suggested that irrespective of the specific model used for changes in M with age, this falls rapidly from an initial rate of some 50–75% per day for short-lived, high fecundity species in the 2 days following hatching, unless adult M values are much higher than above, and of the order of 25–40% for the low fecundity organisms over the same initial interval.

Résumé

La plupart des poissons marins les plus féconds présente une baisse importante du taux de mortalité naturelle aux premiers stades de la vie de l'œuf à la première maturité sexuelle, après quoi la mortalité naturelle reste constante ou peut même augmenter avec l'âge pour les animaux les plus âgés.

La mortalité dès les premiers stades de développement a été relativement peu étudiée de façon quantitative pour les stocks d'invertébrés à durée de vie courte mais ceci est aussi vrai pour les espèces présentant des stades de vie planctonique, tels que les crevettes pénéides et les calmars. Si M décroît rapidement avec l'âge, une approche logique à l'analyse démographique consiste à subdiviser le temps en intervalles dont la durée augmente proportionnellement avec l'âge. Ce mode de subdivision du temps est connu sous le nom de « gnomonique ». Des travaux antérieurs (Caddy, 1990) ont montré réciproquement que le produit du taux instantané de mortalité naturelle annuel par la durée de l'intervalle devrait être approximativement constant pour des intervalles gnomoniques. On montre que cette hypothèse de travail produit des résultats similaires à ceux de la fonction réciproque pour M t, mais permet une approche plus simple pour générer des vecteurs M t réalistes sur l'ensemble du cycle vital, en l'absence d'estimations directes de M pour l'évaluation des stocks. Les valeurs d'une probabilité constante de mortalité, G = Mt Δ t, ont été utilisées pour générer des vecteurs de M à chaque âge, sur des séries d'intervalles gnomoniques, depuis l'éclosion jusqu'à l'âge adulte moyen. La valeur de G est trouvée par itération, de façon à laisser survivre 2 individus d'un an, en partant d'une population moyenne, sous hypothèse de renouvellement stabilisé pour un stock non-exploité. Le taux de mortalité naturelle dans le dernier intervalle, le plus long, est supposé correspondre à la valeur constante pour les adultes, telle qu'utilisée dans les évaluations des stocks.

Deux stratégies de reproduction extrêmes ont été choisies pour des comparaisons, en utilisant des données relatives à des espèces annuelles telles Sepia sp. et Rossia sp., avec des œufs riches en vitellus mais peu nombreux (et/ou des soins parentaux) représentent un extrême, l'autre étant caractéristique des crevettes pénéides à haute fécondité et de quelques céphalopodes du genre Illex.

La première catégorie a un taux de fécondité faible (130–150 œufs) et a une stratégie de reproduction de type K. Les valeurs de M des adultes sont de l'ordre de 1,0–1,3 pour les derniers 60–80 % du cycle vital. La catégorie de forte fécondité (200 000 œufs ou plus) comprend des reproducteurs opportunistes tels que de nombreux pénéides et quelques calmars océaniques, qui suivent une stratégie de type r. La valeur instantanée de mortalité avant la ponte de l'ordre de 2,8–3,4 est prédite pour la même phase finale du cycle vital. La littérature scientifique, dont une courte synthèse est donnée, ne mentionne pas de valeurs extérieures à ces intervalles.

Une question importante concerne l'ordre de grandeur de la mortalité après la ponte pour une population stable. L'étude suggère que, quel que soit le modèle utilisé pour représenter les variations de la mortalité naturelle avec l'âge, celle-ci décroît rapidement à partir d'un taux initial d'environ 50 à 75 %. par jour pour les espèces à vie courte et à forte fécondité dans les 2 jours suivant la ponte (sauf si les valeurs de M pour les adultes sont beaucoup plus élevées que celles indiquées ci-dessus), le taux étant de 25 à 40 %, pour les organismes à faible fécondité sur la même période.

Mots clés : Modélisation / mortalité / céphalopodes / Pénéidés