Bruno de Almeida Souza - Academia.edu (original) (raw)
Papers by Bruno de Almeida Souza
Floresta e Ambiente
Beekeeping is affected by adverse climatic conditions and availability of floral resources. This ... more Beekeeping is affected by adverse climatic conditions and availability of floral resources. This study aimed to survey and characterize the flora in São João do Piauí, a semi-arid region in Piauí, Brazil, and to identify species providing resources to bees. Flowering plants were observed for 18 months, and records were taken of flowering date, growth habit, visitation and resources collected by bees. Melissopalinological analysis of honey produced in the area was performed. A total of 67 flowering plant species were recorded, of which 49 were considered as bee plants, with a predominance of herbs and shrubs. The low rainfall reduces the number of flowering species, which makes important the conservation and multiplication of species which bloom in dry season, such as Ipomoea glabra, Myracrodruon urundeuva, Sida cordifolia and Ziziphus joazeiro, as well as species that contribute to honey production such as Mimosa tenuiflora, Mesosphaerum suaveolens and Croton sonderianus.
Pubvet
Resumo. Distribuídas principalmente nas áreas de clima Tropical e Subtropical Temperado, abelhas-... more Resumo. Distribuídas principalmente nas áreas de clima Tropical e Subtropical Temperado, abelhas-sem-ferrão (tribo Meliponini) se destacam por sua grande diversidade, com variados padrões de morfologia e comportamento. Além de sua importância econômica, são cruciais para a polinização de vegetação selvagem e cultivada. Porém, suas populações estão reduzindo devido à degradação ambiental. Portanto, uma revisão sistemática da literatura foi realizada, por meio de uma busca no banco de dados da Web of Science por estudos voltados à abelhas-sem-ferrão, nos principais países da região Pantropical. Foram avaliadas todas as publicações, porém, com maior ênfase aos estudos voltados à aplicação de marcadores moleculares. Somente 11,25% do que foi produzido para Apis mellifera foi gerado de publicações com abelhas-sem-ferrão, sendo que os países que mais se destacaram foram o Brasil, Austrália e México. Os marcadores moleculares mais abordados foram os microssatélites de DNA (SSRs) e os marcadores mitocondriais (ex.: 16S rRNA, COI e Cyt-b). Apenas dezessete conjuntos de marcadores específicos foram desenvolvidos e somente dois mitogenomas foram sequenciados até o momento. Adicionalmente, foram selecionados 18 marcadores microssatélites heteroespecíficos que tiveram sucesso em várias espécies e que podem ser úteis para outros estudos genéticos. Pela importância ecológica e econômica, pesquisadores da região Neotropical têm tido maior interesse nas pesquisas com abelhas-sem-ferrão, com destaque para a utilização de marcadores moleculares específicos e heteroespecíficos que têm se mostrado essenciais na tomada de decisão quanto à conservação e manejo dos meliponineos. Palavras-chave: Estudos genéticos, marcadores heteroespecíficos, microssatélites de DNA, tribo Meliponini. Research on stingless bees (Hymenoptera: Meliponini) and applicability of molecular markers: A systematic review of the literature
Journal of insect science (Online), 2018
Melipona subnitida (Hymenoptera: Apidae) is a stingless bee native to Caatinga biome in Brazil, w... more Melipona subnitida (Hymenoptera: Apidae) is a stingless bee native to Caatinga biome in Brazil, well adapted to hot and dry climate of that region and has been traditionally explored for honey production. Here, we evaluate the genetic structure of 173 colonies of M. subnitida in northeast Brazil by partially sequenced mitochondrial genes cytochrome oxidase I (COI) to compare an introduced population isolated for 30 yr into the Island of Fernando de Noronha (IFN) with the continental populations. We identified high haplotype diversity (0.8220) with 14 haplotypes on the continental populations, being three new ones, compared with the database GenBank. The haplotype H4 was present at the center of network, occurring in four localities on mainland and fixed as a single haplotype on IFN. We propose that the island populations originally introduced carried one haplotype (H4), even though IFN population is suffering pressure by island effect through changes on morphology. Studies on island...
Acta Scientiarum Biological Sciences, 2006
ABSTRACT
pelo apoio concedido por meio de sua estrutura, em especial ao Departamento de Entomologia, Fitop... more pelo apoio concedido por meio de sua estrutura, em especial ao Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola, pela oportunidade de realização do curso. Ao Prof. Dr. Luis Carlos Marchini pela orientação, confiança, amizade e apoio em todos os momentos. Aos professores do Programa de Pós-graduação em Entomologia pelos ensinamentos transmitidos e agradável convivência. À Dra. Augusta Moreti pela amizade, apoio e colaboração para o desenvolvimento do trabalho. À doutoranda Joseane Sereia (UEM, Maringá-PR) pela orientação para realização das análises microbiológicas. Ao Prof. Dr. Carlos Tadeu dos Santos Dias e à doutoranda Melissa Lombardi Oda pelo auxílio nas análises estatísticas e revisão da tese.
Palynology, 2014
The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with p... more The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is expressly forbidden.
Pesquisa Agropecuária Tropical, 2011
Dentre os fatores que contribuem para a baixa produtividade e elevada taxa de abandono de colmeia... more Dentre os fatores que contribuem para a baixa produtividade e elevada taxa de abandono de colmeias, em regiões de clima quente, como o Nordeste brasileiro, destaca-se a falta de sombreamento nos apiários. Embora a maioria dos apicultores instale suas colmeias sob a sombra de árvores, a vegetação nativa do semiárido sofre intensa queda de folhas, no período de estiagem, deixando as colônias totalmente ABSTRACT RESUMO à mercê dos fatores climáticos (Pereira et al. 2000, Pereira 2002). A influência de fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa do ar e insolação, sobre o desenvolvimento e o comportamento de colônias de abelhas, tem sido demonstrada em várias pesquisas
Sociobiology, 2007
Résumé/Abstract The phenology of bees in a transition area between the Cerrado and the Amazon in ... more Résumé/Abstract The phenology of bees in a transition area between the Cerrado and the Amazon in the Bico-do-Papagaio region, in the State of Tocantins, Brazil, was studied monthly from November 1999 to November 2000. The 83 species collected were ...
Arquivos do Instituto Biológico, 2014
A abelha sem ferrão Melipona subnitida atualmente está presente em quase toda a região nordeste, ... more A abelha sem ferrão Melipona subnitida atualmente está presente em quase toda a região nordeste, em função da boa adaptabilidade ao semiárido nordestino e do potencial econômico-ecológico proporcionado pela produção de mel e pela polinização de cultivos em condições de confinamento. Apesar disso, é uma espécie ameaçada devido a processos de degradação ambiental, dentre os quais estão o desmatamento, o uso indiscriminado de agrotóxicos e o extrativismo. Tais interferências tendem a isolar as populações de Jandaíra, provocando uma queda na variabilidade genética e, consequentemente, uma redução na capacidade adaptativa da espécie. Porém, técnicas de biologia molecular estão sendo implementadas, possibilitando que populações desse tipo sejam avaliadas quanto ao seu grau de variabilidade genética. Marcadores moleculares do tipo microssatélites de DNA vêm sendo bastante usados, porém, em função do alto custo exigido para seu desenvolvimento, diversos estudos vêm empregando microssatélite...
Acta Amazonica, 2011
... Carlos Alfredo Lopes de Carvalho I ; Bruno de Almeida Souza II ; Carleandro de Souza Dias III... more ... Carlos Alfredo Lopes de Carvalho I ; Bruno de Almeida Souza II ; Carleandro de Souza Dias III ; Rogério Marcos de Oliveira Alves IV ; Alex Fábio de Lima Melo V ; Ana Cristina Fermino Soares VI ; Gislene Almeida ... We also thank Ph.D. Jorge Teodoro de Souza from the ...
Ciencia Rural, 2008
Caracterização físico-química de amostras de méis produzidas por Apis mellifera L. em fragmento d... more Caracterização físico-química de amostras de méis produzidas por Apis mellifera L. em fragmento de cerrado no município de Itirapina, São Paulo RESUMO A fisionomia vegetal mais representativa do país, depois da floresta amazônica, é o cerrado, que ocupa atualmente dois milhões de km 2 do território brasileiro. Este trabalho teve como objetivo determinar as características físicoquímicas de amostras de mel produzidas por Apis mellifera em um fragmento de cerrado, localizado em Itirapina, SP (22º14'S e 47º49'W). As amostras foram coletadas mensalmente, em cinco colméias, entre fevereiro e outubro de 2005 e as características avaliadas foram: açúcares redutores, redutores totais, sacarose, umidade, hidroximetilfurfural (HMF), cor, condutividade elétrica, pH, acidez, índice de formol, teor de cinzas, proteínas e viscosidade, além da análise polínica. Os resultados obtidos indicam que os limites estabelecidos pela legislação brasileira para parâmetros físico-químicos analisados são atendidos pela maioria das amostras de mel. Com relação à análise polínica, foi verificada a presença de Eucalyptus sp. como pólen dominante nos meses de fevereiro a julho e o de Citrus sp. no mês de outubro, em virtude da maior atratividade destes dois cultivos sobre as abelhas. Palavras-chave: Apidae, Apis mellifera, cerrado, legislação brasileira, qualidade de mel. ABSTRACT The most representative vegetation type of the country after the Amazonian forest is the "cerrado" (savannah) area, which currently occupies two million square kilometer of the Brazilian territory. This paper deals with the physicochemical characteristics of honey samples produced by Apis mellifera in a fragment of savannah area located in Itirapina, São Paulo State (22º14'S and 47º49'W), Brazil. The samples were collected monthly, in five beehives, from February to October 2005 and the following characters were determined: reducing sugars, total reducing sugars, apparent sucrose, moisture content, hydroxymethylfurfural (HMF), color, electrical conductivity, pH, acidity, formol index, ashes, protein and viscosity, beyond the pollinic analysis. The results indicate that the limits established by the current Brazilian honey legislation regarding physicochemical parameters are fulfilled by the majority of the honey samples. Regarding pollinic analysis it was verified the Eucalyptus sp. as dominant pollen from February to July, and of Citrus sp. in October, due to the attractiveness of these two crops to the foraging bees.
Ciencia Tecnol Aliment, 2009
In the few cases of polygyne colonies in Melipona the presence of active queens is common, genera... more In the few cases of polygyne colonies in Melipona the presence of active queens is common, generating offspring from different maternal origins. One of the techniques employed to identify maternity of the offspring is morphometric analysis, which allows inter-and intraspecific groups to be discriminated. The objective of this study was to identify the maternal source of Melipona scutellaris workers from a polygyne colony with five queens using wing morphometric analysis. The right forewings and hindwings of 209 workers were used. The workers came from a brood disk extracted from the colony and taken to a B.O.D. incubator maintained at 28±1°C and 75% relative humidity. Conventional and geometric morphometry analyses were made. Groups were discriminated, indicating that the material analyzed had different maternal origins, with predominance of one queen, which was responsible for 57% of the progeny. Cluster analysis allowed to confirm that the use of conventional morphometry can identify offspring groups from existing queens in a M. scutellaris polygyne colony. However, such identification was not possible with geometric morphometry.
Interciencia, Dec 1, 2006
Ciencia Tecnol Aliment, 2009
Brazilian journal of biology = Revista brasleira de biologia, 2006
Many stingless bee species are specific to their areas of occurrence. Even when adapted to their ... more Many stingless bee species are specific to their areas of occurrence. Even when adapted to their local climate and flora conditions, they are subject to modifications in the environment, directly influencing flight activity. The aim of this work is to obtain information about the flight activity of the stingless bee Melipona asilvai Moure, thus contributing to the knowledge of this species. The flow of bees entering and leaving the colony was evaluated, and the type of transported material was identified. This information was correlated with climatic data collected at the time of observations, performed between June 2002 and March 2003. It can be proved that temperature was the factor with the greatest influence on the external activity of this species, showing a significant positive correlation with the entry of bees into the colony and pollen collection. Mud collecting showed a significant positive correlation with a humidity increase. Flight activity began at a temperature of 21....
Floresta e Ambiente
Beekeeping is affected by adverse climatic conditions and availability of floral resources. This ... more Beekeeping is affected by adverse climatic conditions and availability of floral resources. This study aimed to survey and characterize the flora in São João do Piauí, a semi-arid region in Piauí, Brazil, and to identify species providing resources to bees. Flowering plants were observed for 18 months, and records were taken of flowering date, growth habit, visitation and resources collected by bees. Melissopalinological analysis of honey produced in the area was performed. A total of 67 flowering plant species were recorded, of which 49 were considered as bee plants, with a predominance of herbs and shrubs. The low rainfall reduces the number of flowering species, which makes important the conservation and multiplication of species which bloom in dry season, such as Ipomoea glabra, Myracrodruon urundeuva, Sida cordifolia and Ziziphus joazeiro, as well as species that contribute to honey production such as Mimosa tenuiflora, Mesosphaerum suaveolens and Croton sonderianus.
Pubvet
Resumo. Distribuídas principalmente nas áreas de clima Tropical e Subtropical Temperado, abelhas-... more Resumo. Distribuídas principalmente nas áreas de clima Tropical e Subtropical Temperado, abelhas-sem-ferrão (tribo Meliponini) se destacam por sua grande diversidade, com variados padrões de morfologia e comportamento. Além de sua importância econômica, são cruciais para a polinização de vegetação selvagem e cultivada. Porém, suas populações estão reduzindo devido à degradação ambiental. Portanto, uma revisão sistemática da literatura foi realizada, por meio de uma busca no banco de dados da Web of Science por estudos voltados à abelhas-sem-ferrão, nos principais países da região Pantropical. Foram avaliadas todas as publicações, porém, com maior ênfase aos estudos voltados à aplicação de marcadores moleculares. Somente 11,25% do que foi produzido para Apis mellifera foi gerado de publicações com abelhas-sem-ferrão, sendo que os países que mais se destacaram foram o Brasil, Austrália e México. Os marcadores moleculares mais abordados foram os microssatélites de DNA (SSRs) e os marcadores mitocondriais (ex.: 16S rRNA, COI e Cyt-b). Apenas dezessete conjuntos de marcadores específicos foram desenvolvidos e somente dois mitogenomas foram sequenciados até o momento. Adicionalmente, foram selecionados 18 marcadores microssatélites heteroespecíficos que tiveram sucesso em várias espécies e que podem ser úteis para outros estudos genéticos. Pela importância ecológica e econômica, pesquisadores da região Neotropical têm tido maior interesse nas pesquisas com abelhas-sem-ferrão, com destaque para a utilização de marcadores moleculares específicos e heteroespecíficos que têm se mostrado essenciais na tomada de decisão quanto à conservação e manejo dos meliponineos. Palavras-chave: Estudos genéticos, marcadores heteroespecíficos, microssatélites de DNA, tribo Meliponini. Research on stingless bees (Hymenoptera: Meliponini) and applicability of molecular markers: A systematic review of the literature
Journal of insect science (Online), 2018
Melipona subnitida (Hymenoptera: Apidae) is a stingless bee native to Caatinga biome in Brazil, w... more Melipona subnitida (Hymenoptera: Apidae) is a stingless bee native to Caatinga biome in Brazil, well adapted to hot and dry climate of that region and has been traditionally explored for honey production. Here, we evaluate the genetic structure of 173 colonies of M. subnitida in northeast Brazil by partially sequenced mitochondrial genes cytochrome oxidase I (COI) to compare an introduced population isolated for 30 yr into the Island of Fernando de Noronha (IFN) with the continental populations. We identified high haplotype diversity (0.8220) with 14 haplotypes on the continental populations, being three new ones, compared with the database GenBank. The haplotype H4 was present at the center of network, occurring in four localities on mainland and fixed as a single haplotype on IFN. We propose that the island populations originally introduced carried one haplotype (H4), even though IFN population is suffering pressure by island effect through changes on morphology. Studies on island...
Acta Scientiarum Biological Sciences, 2006
ABSTRACT
pelo apoio concedido por meio de sua estrutura, em especial ao Departamento de Entomologia, Fitop... more pelo apoio concedido por meio de sua estrutura, em especial ao Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola, pela oportunidade de realização do curso. Ao Prof. Dr. Luis Carlos Marchini pela orientação, confiança, amizade e apoio em todos os momentos. Aos professores do Programa de Pós-graduação em Entomologia pelos ensinamentos transmitidos e agradável convivência. À Dra. Augusta Moreti pela amizade, apoio e colaboração para o desenvolvimento do trabalho. À doutoranda Joseane Sereia (UEM, Maringá-PR) pela orientação para realização das análises microbiológicas. Ao Prof. Dr. Carlos Tadeu dos Santos Dias e à doutoranda Melissa Lombardi Oda pelo auxílio nas análises estatísticas e revisão da tese.
Palynology, 2014
The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with p... more The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is expressly forbidden.
Pesquisa Agropecuária Tropical, 2011
Dentre os fatores que contribuem para a baixa produtividade e elevada taxa de abandono de colmeia... more Dentre os fatores que contribuem para a baixa produtividade e elevada taxa de abandono de colmeias, em regiões de clima quente, como o Nordeste brasileiro, destaca-se a falta de sombreamento nos apiários. Embora a maioria dos apicultores instale suas colmeias sob a sombra de árvores, a vegetação nativa do semiárido sofre intensa queda de folhas, no período de estiagem, deixando as colônias totalmente ABSTRACT RESUMO à mercê dos fatores climáticos (Pereira et al. 2000, Pereira 2002). A influência de fatores ambientais, como temperatura, umidade relativa do ar e insolação, sobre o desenvolvimento e o comportamento de colônias de abelhas, tem sido demonstrada em várias pesquisas
Sociobiology, 2007
Résumé/Abstract The phenology of bees in a transition area between the Cerrado and the Amazon in ... more Résumé/Abstract The phenology of bees in a transition area between the Cerrado and the Amazon in the Bico-do-Papagaio region, in the State of Tocantins, Brazil, was studied monthly from November 1999 to November 2000. The 83 species collected were ...
Arquivos do Instituto Biológico, 2014
A abelha sem ferrão Melipona subnitida atualmente está presente em quase toda a região nordeste, ... more A abelha sem ferrão Melipona subnitida atualmente está presente em quase toda a região nordeste, em função da boa adaptabilidade ao semiárido nordestino e do potencial econômico-ecológico proporcionado pela produção de mel e pela polinização de cultivos em condições de confinamento. Apesar disso, é uma espécie ameaçada devido a processos de degradação ambiental, dentre os quais estão o desmatamento, o uso indiscriminado de agrotóxicos e o extrativismo. Tais interferências tendem a isolar as populações de Jandaíra, provocando uma queda na variabilidade genética e, consequentemente, uma redução na capacidade adaptativa da espécie. Porém, técnicas de biologia molecular estão sendo implementadas, possibilitando que populações desse tipo sejam avaliadas quanto ao seu grau de variabilidade genética. Marcadores moleculares do tipo microssatélites de DNA vêm sendo bastante usados, porém, em função do alto custo exigido para seu desenvolvimento, diversos estudos vêm empregando microssatélite...
Acta Amazonica, 2011
... Carlos Alfredo Lopes de Carvalho I ; Bruno de Almeida Souza II ; Carleandro de Souza Dias III... more ... Carlos Alfredo Lopes de Carvalho I ; Bruno de Almeida Souza II ; Carleandro de Souza Dias III ; Rogério Marcos de Oliveira Alves IV ; Alex Fábio de Lima Melo V ; Ana Cristina Fermino Soares VI ; Gislene Almeida ... We also thank Ph.D. Jorge Teodoro de Souza from the ...
Ciencia Rural, 2008
Caracterização físico-química de amostras de méis produzidas por Apis mellifera L. em fragmento d... more Caracterização físico-química de amostras de méis produzidas por Apis mellifera L. em fragmento de cerrado no município de Itirapina, São Paulo RESUMO A fisionomia vegetal mais representativa do país, depois da floresta amazônica, é o cerrado, que ocupa atualmente dois milhões de km 2 do território brasileiro. Este trabalho teve como objetivo determinar as características físicoquímicas de amostras de mel produzidas por Apis mellifera em um fragmento de cerrado, localizado em Itirapina, SP (22º14'S e 47º49'W). As amostras foram coletadas mensalmente, em cinco colméias, entre fevereiro e outubro de 2005 e as características avaliadas foram: açúcares redutores, redutores totais, sacarose, umidade, hidroximetilfurfural (HMF), cor, condutividade elétrica, pH, acidez, índice de formol, teor de cinzas, proteínas e viscosidade, além da análise polínica. Os resultados obtidos indicam que os limites estabelecidos pela legislação brasileira para parâmetros físico-químicos analisados são atendidos pela maioria das amostras de mel. Com relação à análise polínica, foi verificada a presença de Eucalyptus sp. como pólen dominante nos meses de fevereiro a julho e o de Citrus sp. no mês de outubro, em virtude da maior atratividade destes dois cultivos sobre as abelhas. Palavras-chave: Apidae, Apis mellifera, cerrado, legislação brasileira, qualidade de mel. ABSTRACT The most representative vegetation type of the country after the Amazonian forest is the "cerrado" (savannah) area, which currently occupies two million square kilometer of the Brazilian territory. This paper deals with the physicochemical characteristics of honey samples produced by Apis mellifera in a fragment of savannah area located in Itirapina, São Paulo State (22º14'S and 47º49'W), Brazil. The samples were collected monthly, in five beehives, from February to October 2005 and the following characters were determined: reducing sugars, total reducing sugars, apparent sucrose, moisture content, hydroxymethylfurfural (HMF), color, electrical conductivity, pH, acidity, formol index, ashes, protein and viscosity, beyond the pollinic analysis. The results indicate that the limits established by the current Brazilian honey legislation regarding physicochemical parameters are fulfilled by the majority of the honey samples. Regarding pollinic analysis it was verified the Eucalyptus sp. as dominant pollen from February to July, and of Citrus sp. in October, due to the attractiveness of these two crops to the foraging bees.
Ciencia Tecnol Aliment, 2009
In the few cases of polygyne colonies in Melipona the presence of active queens is common, genera... more In the few cases of polygyne colonies in Melipona the presence of active queens is common, generating offspring from different maternal origins. One of the techniques employed to identify maternity of the offspring is morphometric analysis, which allows inter-and intraspecific groups to be discriminated. The objective of this study was to identify the maternal source of Melipona scutellaris workers from a polygyne colony with five queens using wing morphometric analysis. The right forewings and hindwings of 209 workers were used. The workers came from a brood disk extracted from the colony and taken to a B.O.D. incubator maintained at 28±1°C and 75% relative humidity. Conventional and geometric morphometry analyses were made. Groups were discriminated, indicating that the material analyzed had different maternal origins, with predominance of one queen, which was responsible for 57% of the progeny. Cluster analysis allowed to confirm that the use of conventional morphometry can identify offspring groups from existing queens in a M. scutellaris polygyne colony. However, such identification was not possible with geometric morphometry.
Interciencia, Dec 1, 2006
Ciencia Tecnol Aliment, 2009
Brazilian journal of biology = Revista brasleira de biologia, 2006
Many stingless bee species are specific to their areas of occurrence. Even when adapted to their ... more Many stingless bee species are specific to their areas of occurrence. Even when adapted to their local climate and flora conditions, they are subject to modifications in the environment, directly influencing flight activity. The aim of this work is to obtain information about the flight activity of the stingless bee Melipona asilvai Moure, thus contributing to the knowledge of this species. The flow of bees entering and leaving the colony was evaluated, and the type of transported material was identified. This information was correlated with climatic data collected at the time of observations, performed between June 2002 and March 2003. It can be proved that temperature was the factor with the greatest influence on the external activity of this species, showing a significant positive correlation with the entry of bees into the colony and pollen collection. Mud collecting showed a significant positive correlation with a humidity increase. Flight activity began at a temperature of 21....