armfødder (original) (raw)
Armfødder er en udelukkende marin dyrerække, der omfatter et væld af fossile former fordelt på mere end 3.400 slægter samt ca. 100 nulevende slægter med over 300 arter. I størrelsen varierer de fra 1 mm til 9 cm.
Faktaboks
Videnskabeligt navn
Brachiopoda (række)
Også kendt som
brachiopoder
Det videnskabelige navn Brachiopoda kommer af græsk brachion 'arm' og pous, 'fod'.
Kun en enkelt nulevende art, Novocrania anomala, findes i danske farvande.
Anatomi og levevis
Armfødder af arten Novocrania anomala på sneglehuset af en konk. Novocrania anomala er den eneste armfod, som forekommer i danske farvande.
Alle armfødder har et veludviklet ydre skelet, der består af to adskilte skaller: en dorsalskal (rygskal) og en ventralskal (bugskal), der kan bevæges indbyrdes ved hjælp af muskler. Skallerne er næsten altid tydeligt forskellige, idet ventralskallen ofte er både længere og dybere. Hver for sig udviser skallerne normalt en bilateral symmetri, og dyrets symmetriplan ligger således vinkelret på de to skaller i dyrets længderetning i modsætning til muslinger, hvis to skaller hyppigst er ens med et symmetriplan imellem skallerne.
Ofte er begge skaller hvælvede, men nogle former har flad eller konkav ryg- eller bugskal. Skallernes inderside bærer ofte tydelige muskelaftryk, mens ydersiden for det meste er glat eller forholdsvis svagt ornamenteret med tilvækstlinjer eller radierende ribber; egentlige pigge er kun sjældent udviklet. Skallerne består enten af calcit (i en enkelt uddød gruppe dog muligvis aragonit) eller apatit vekslende med kitin og scleroprotein.
Den forholdsvis lille krop, der rummer kropshule, fordøjelsessystem, muskler mv., ligger helt tilbage imellem skallerne, og herfra strækker kappen sig frem langs skallernes inderside. Det herved afgrænsede rum, der optager langt størstedelen af pladsen imellem skallerne, rummer den såkaldte lophophor, der har den dobbelte funktion at varetage både fødeoptagelse og respiration.
Lophophoren består af to lange, tæt oprullede arme, der bærer et større antal ciliebeklædte tentakler, der filtrerer fødepartikler (mest mikroskopiske alger) fra havvandet; disse transporteres ind til munden ved hjælp af ciliebeklædte fødefurer, der strækker sig hele vejen ud langs lophophorens arme. Formodentlig optager mange armfødder dog også en del næringsstoffer direkte fra havvandet gennem lophophorens ydervæg. Lophophorens udformning varierer en del, fra en simpel skive dannet af de to arme (næsten kun hos unge individer) til bugtede og spiralsnoede arme, der fylder rummet imellem de to skaller totalt. Hos nogle former er der udviklet et forkalket brachidium som støtte for lophophoren.
Armfødder formerer sig udelukkende kønnet, og de to køn er typisk separate. Befrugtningen sker normalt i havvandet, og efter et fritsvømmende stadium slår den stadig mikroskopiske larve sig ned på et passende substrat. Gennem den videre vækst frem til voksenstørrelse er armfødder typisk permanent fasthæftede. De er langt overvejende bundlevende dyr, der oftest er fasthæftet til sten, skaller eller lignende ved hjælp af en uforkalket stilk, der udgår fra ventralskallen gennem et hul eller en slids. Kapperanden hos alle undersøgte nulevende former er særdeles følsom over for ydre påvirkninger af såvel fysisk (fx lys og berøring) som kemisk natur; enhver uvelkommen påvirkning medfører en øjeblikkelig lukning af skallerne. Hos mange armfødder bærer kapperanden stive børster, setae, der kan opfange mekaniske stimuli, allerede inden kapperanden bliver direkte påvirket.
Systematik
Armfoden Lingula anatina hører til de hængselløse armfødder.
Armfødderne inddeles i to grupper: Inarticulata (de hængselløse armfødder) og Articulata (de hængslede armfødder).
Inarticulata – de hængselløse armfødder
Gruppen er kendetegnet ved, at skaller af apatit dominerer, hængsel mangler, kropshulen strækker sig ud i stilken, og kønskirtlerne udvikles i selve kropshulen; alle nulevende arter har et gat.
Hos denne gruppe holdes skallerne udelukkende sammen ved hjælp af kappen og muskulaturen, og skallerne falder hurtigt fra hinanden, når dyret dør. De hængselløse armfødder har flere sæt lukkemuskler samt et system af tværmuskler, der dels justerer de to skallers position i forhold til hinanden, når skallen lukkes, dels styrer åbningen af skallerne ved at danne et retningsbestemt tryk i kropshulevæsken, så skallerne presses fra hinanden. Skallen udvikles tidligt i larvestadiet, der normalt varer adskillige uger.
De fleste er små, stilkbærende former med apatitskelet, dog har _Crania_-gruppen et calcitskelet, og de er som regel cementeret til substratet med det meste af ventralskallen. _Lingula_-gruppen omfatter overvejende store former (op til 5 cm), heriblandt de eneste armfødder, der lever nedgravet. Disse former er knyttet til blød bund, hvor de sidder med skallens forreste rand lige i sedimentoverfladen; hvis de forstyrres, kan de trække sig ned i bunden ved hjælp af den store, muskuløse stilk; bliver de helt frilagte, graver de sig ned igen ved hjælp af skallerne.
De hængselløse armfødder kendes helt tilbage fra grænselagene mellem Prækambrium og Kambrium; de havde deres dominansperiode tidligt i Palæozoikum, og de findes fx hyppigt i de sorte skifre på Bornholm. Slægten Crania er almindelig i danske kalkaflejringer fra Kridt og Tidlig Tertiær.
Articulata – de hængslede armfødder
Denne gruppe er kendetegnet ved, at skallerne udelukkende er af calcit, hængslet for det meste veludviklet og stilken opbygget af bindevæv og muskelfibre. Den er desuden uden kropshule, og kønskirtlerne udvikles i kropshulekanaler i kappen; alle nulevende arter mangler gat.
Hængslet hos de hængslede armfødder omfatter to tænder bagtil i ventralskallen og to modsvarende tandgruber bagtil i dorsalskallen. De to skaller mødes ofte i en lige hængsellinje. Hængslet er meget fast. Skallerne kan normalt kun åbnes ganske lidt, og hos fossiler finder man næsten altid de to skaller siddende sammen. Skallernes bevægelse styres ved hjælp af åbne- og lukkemuskler; de lukkes som hos de hængselløse armfødder ved en simpel kontraktion af flere sæt lukkemuskler, mens de åbnes efter et vægtstangsprincip styret af et system af åbnemuskler fasthæftet til den lille del af dorsalskallen, der ligger bag hængslets omdrejningspunkt. Yderligere muskelsæt styrer skallernes position i forhold til stilken.
Larvestadiet er normalt kun ganske kortvarigt, fra nogle få timer til nogle få dage, og skallen udvikles først i forbindelse med larvernes metamorfose (forvandling) ved begyndelsen af det fastsiddende voksenstadium. De fleste hængslede armfødder er fasthæftede ved hjælp af en ubevægelig, ret stiv stilk, men der forekommer talrige undtagelser. Hos en del især fossile former mangler stilken hos de voksne individer, og en stor del af arterne inden for den uddøde _Productus_-gruppe synes at have været primært stilkløse. Stilken mangler også hos en række former, der er cementeret til underlaget. En del nulevende former har modificerede stilke, der ikke direkte lader sig eftervise hos fossile former. Således er stilken hos en del former opsplittet i talrige fine tråde, der i de fleste tilfælde fasthæfter dyret til et hårdt substrat, men som også findes som tilpasning til en blød sandbund; i så fald efterlader stilken ofte et karakteristisk ætsespor, der kan genkendes fossilt. Endelig kendes en enkelt nulevende form, som er knyttet til sandbund og tilsyneladende kan bevæge sig omkring ved hjælp af stilken.
De hængslede armfødder optræder allerede tidligt i Kambrium, men bliver først hyppige sent i Ordovicium, og i mange palæozoiske aflejringer hører de til blandt de almindeligste fossiler overhovedet. I vore dage forekommer de mere spredt, og kun omkring Antarktis og New Zealand er de lokalt dominerende. I Danmark er hængslede armfødder hyppige i kalkaflejringer fra Kridt og Tidlig Tertiær.