Периплазматическое пространство (original) (raw)

(перенаправлено с «Периплазма»)

Подробная схема строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий

У грамположительных бактерий периплазматическое пространство есть, хоть и очень узкое

Периплазмати́ческое простра́нство — обособленный компартмент клеток грамотрицательных бактерий. Периплазматическое пространство представляет собой пространство, заключённое между плазматической и внешней мембранами. Содержимое периплазматического пространства называется периплазмой. Долгое время считалось, что у грамположительных бактерий аналога периплазмы нет, однако с помощью криоэлектронной микроскопии удалось установить, что очень узкое периплазматическое пространство между слоем пептидогликана и клеточной мембраной есть и у них[1][2].

Термин «периплазма» предложил Питер Митчелл в начале 1960-х годов[3].

Периплазма представляет собой гелеобразный матрикс, состоящий из белков и особых олигосахаридов, которые называют осморегулируемые периплазматические глюканы. В ней также находятся промежуточные соединения для обновления пептидогликанового слоя, внешней мембраны, капсулы и чехлов (если они имеются). В периплазму поступают субъединицы жгутиков и пилей. Таким образом, периплазма задействована в метаболических процессах, эндогенной регуляции и ответе на условия внешней среды[3].

Среди белков периплазмы присутствуют ферменты, связывающие белки[англ.], транспортные белки и шапероны[3]. Среди периплазматических ферментов выделяют тиол:дисульфид-оксидоредуктазы, которые участвуют в образовании или разрыве дисульфидных связей. Кроме того, периплазма содержит разнообразные гидролазы. К их числу относятся фосфогидролазы, действующие на олигонуклеотиды, гидролазы олигопептидов и олигосахаридов. В периплазме всегда имеется щелочная протеаза. Все эти ферменты задействованы в катаболизме и расщепляют на простые молекулы те питательные вещества, для которых в клеточной мембране нет специальных переносчиков. Кроме того, в периплазме имеются автолизины[англ.], расщепляющие на пептидогликан. Они задействованы в клеточном делении и обновлении пептидогликанового слоя[4].

Связывающие белки периплазмы взаимодействуют с разнообразными органическими молекулами, которые попадают в периплазму через порины. Существуют связывающие белки для дипептидов, аспартата, рибозы и галактозы, мальтозы, мальтодекстрина и глюкозы. Имеется также хеморецепторы для серина, которые входят в состав двухкомпонентной системы[5].

Белки-переносчики периплазмы осуществляют доставку интегральных белков к внешней мембране. Шапероны периплазмы обеспечивают фолдинг секретируемых белков. Например, шапероны периплазмы укладывают экзофермент[англ.] пуллуланазу[англ.] и субъединицы пилей[6].

Специфичные для периплазмы олигосахариды выявлены пока только у некоторых α-протеобактерий. Эти олигосахариды состоят из 5—40 мономеров глюкозы, соединённых β-гликозидными связями. Они могут иметь разветвлённую линейную, разветвлённую или неразветвлённую кольцевую структуру. Их концентрация в периплазме увеличивается при уменьшении осмолярности окружающей среды. Синтез этих олигосахаридов происходит в цитоплазме, их транспорт в периплазму осуществляют специализированные белки[7].

  1. ↑ Matias Valério R. F., Beveridge Terry J. Cryo-electron microscopy reveals native polymeric cell wall structure in Bacillus subtilis 168 and the existence of a periplasmic space (англ.) // Molecular Microbiology. — 2005. — 18 February (vol. 56, no. 1). — P. 240—251. — ISSN 0950-382X. — doi:10.1111/j.1365-2958.2005.04535.x. [исправить]
  2. ↑ Zuber B., Haenni M., Ribeiro T., Minnig K., Lopes F., Moreillon P., Dubochet J. Granular Layer in the Periplasmic Space of Gram-Positive Bacteria and Fine Structures of Enterococcus gallinarum and Streptococcus gordonii Septa Revealed by Cryo-Electron Microscopy of Vitreous Sections (англ.) // Journal of Bacteriology. — 2006. — 4 September (vol. 188, no. 18). — P. 6652—6660. — ISSN 0021-9193. — doi:10.1128/JB.00391-06. [исправить]
  3. ↑ 1 2 3 Пиневич, 2006, с. 257.
  4. ↑ Пиневич, 2006, с. 257—258.
  5. ↑ Пиневич, 2006, с. 259—260.
  6. ↑ Пиневич, 2006, с. 260.
  7. ↑ Пиневич, 2006, с. 261.