karbonfiksering – Store norske leksikon (original) (raw)
Karbonfiksering er en biologisk prosess hvor uorganisk karbon, vanligvis i form av karbondioksid (CO2) blir omdannet til organiske karbonforbindelser. Organismer som bruker karbondioksid som karbonkilde kalles autotrofe (selvforsynte).
Faktaboks
Uttale
Karbonassimilasjon, CO2-fiksering, biologisk CO2-fangst
Hvert år blir cairka 350 milliarder tonn karbondioksid bundet globalt ved autotrof CO2-fiksering, hvor mer enn 90 prosent skjer via calvinsyklus. Enzymer som kan fiksere CO2 kalles karboksylaser, og den viktigste av disse er rubisko som deltar i fotosyntetisk CO2-fiksering hos planter, alger, planteplankton, blågrønnbakterier og purpurbakterier.
Under evolusjonen er det utviklet forskjellig typer omsetningsveier for CO2-fiksering med forskjellige typer karboksylaser og elektrondonorer. Hos kjemolitoautotofe bakterier og arkebakterier er det fire mulige hovedveier for CO2-fiksering: Wood-Ljungdahl omsetningsvei, revers sitronsyresyklus, hydroksypropionsyresyklus og dikarboksylat-hydroksybutyratsyklus.
Økt CO2-konsentrasjon gir økt karbonfiksering
For å øke effektiviteten til rubisko har evolusjonen utviklet oppkonsentreringsmekanismer for CO2.
Hos C4-planter og CAM-planter tilpasset tørke, og i neddykkete vannplanter hvor det er liten tilgang på CO2, blir enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase brukt til oppkonsentrering av CO2 inne i plantene før det blir fiksert av rubisko. Karbonfikseringen skjer i en reaksjon mellom fosfoenolpyruvat og hydrogenkarbonat (HCO3-) som blir omdannet til oksaleddiksyre (oksaloacetat) og uorganisk fosfat (Pi, i – «inorganic»).
fosfoenolpyruvat + HCO3- → oksaloacetat + Pi
Dette er eksempel på på en anaplerotisk reaksjon (gresk ana – opp; pleroo – fylle) som lager mellomprodukter som deltar i flere metabolismeveier.
CO2 løses i vann og inngår i en pH-avhengig likevekt med hydrogenkarbonat (bikarbonat, HCO3-) og karbonat (CO32-) vist i et Bjerrumdiagram. Enzymet karbonsyre anhydrase kan forskyve likevekten mellom CO2 og HCO3-, avhengig av hvilke former av CO2 det er størst behov for. Pyrenoider og karboksysomer er andre mekanismer som blir brukt for å øke CO2-konsentrasjonen. CO2 er kjemisk stabil og lite reaktiv og må etter fiksering bli redusert før karbonet kan inkorporeres i organiske forbindelser.
Kunstig CO2-fiksering og syntetisk biologi
Det arbeides med å utvikle systemer for kunstig CO2-fiksering basert på syntetiske kloroplaster eller koenzym A-avhengige karboksylaser. I CETCH-syklus anvendes det CO2-fikserende enzymet krotonyl-koenzym A karboksylase-reduktase som finnes i purpur-ikkesvovelbakteriene Rhodobacter og Rhodospirillum med anoksisk fotosyntese, men som også kan vokse fotoheterotroft på acetat.
krotonyl-CoA + CO2 + NADPH → etylmalonyl-CoA + NADP+
Dette enzymet inngår etylmalonyl-koenzym A veien som blir anvendt i stedet for glyoksylatsyklus i blant annet metylotrofe bakterier.
Vitamin B7 og karboksylaser
Noen karboksylaser som pyruvat karboksylase, acetyl-koenzym A karboksylase, propionyl-koenzym A karboksylase og metylkrotonyl-koenzym A karboksylase er enzymer som bruker biotin (vitamin B7) som prostetisk gruppe og bærer av aktivt hydrogenkarbonat (HCO3-). Enzymet pyruvat karboksylase som omdanner pyruvat til oksaleddiksyre, og er et viktig enzym i stoffskiftet som kobler sammen glykolysen og sitronsyresyklus i en anaplerotisk reaksjon.
Karbonmonoksid som karbonkilde
Noen karboksydotrofe bakterier kan fiksere karbonmonoksid (CO) og bruke det som energi- og karbonkilde.