Папоротник | это... Что такое Папоротник? (original) (raw)
Лист папоротника
Па́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Содержание
- 1 Морфология
- 2 Жизненный цикл
- 3 Филогенез
- 4 Классификация
- 5 Хозяйственное значение
- 6 Папоротник в мифологии
- 7 Галерея
- 8 Литература
- 9 Примечания
- 10 См. также
- 11 Ссылки
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
Филогенез
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].
- Psilotopsida
- Psilotales
* Psilotaceae
* Psilotum
* Tmesipteris - Ophioglossales
* Ophioglossaceae
* Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
* Helminthostachys
* Mankyua
* Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
- Psilotales
- Equisetopsida
- Equisetales
* Archaeocalamitaceae
* Calamitaceae
* Equisetaceae - Sphenophyllales
- Equisetales
- Marattiopsida
- Marattiales
* Marattiaceae
* Angiopteris (включая Archangiopteris)
* Christensenia
* Danaea
* Marattia
- Marattiales
- Polypodiopsida [= Filicopsida]
- Osmundales
* Osmundaceae — Чистоустовые
* Leptopteris
* Osmunda — Чистоуст
* Todea - Hymenophyllales
* Hymenophyllaceae — Гименофилловые
* Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
* Abrodictyum
* Callistopteris
* Cephalomanes
* Crepidomanes
* Didymoglossum
* Polyphlebium
* Trichomanes sensu stricto
* Vandenboschia - Gleicheniales
* Gleicheniaceae
* Dicranopteris
* Diplopterygium
* Gleichenella
* Gleichenia
* Sticherus
* Stromatopteris
* Dipteridaceae
* Cheiropleuria
* Dipteris
* Matoniaceae
* Matonia
* Phanerosorus - Schizaeales
* Lygodiaceae
* Lygodium
* Schizaeaceae
* Schizaea
* Actinostachys
* Anemiaceae
* Anemia - Salviniales
* Marsileaceae — Марсилиевые
* Marsilea — Марсилия
* Pilularia — Пилюльница
* Regnellidium
* Salviniaceae — Сальвиниевые
* Salvinia — Сальвиния
* Azolla - Cyatheales
* Thyrsopteridaceae
* Thyrsopteris elegans
* Loxomataceae
* Loxoma
* Loxsomopsis
* Culcitaceae
* Culcita
* Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
* Plagiogyria — Плагиогирия
* Cibotiaceae
* Cibotium
* Cyatheaceae
* Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
* Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
* Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
* Dicksoniaceae
* Calochlaena
* Dicksonia
* Lophosoria
* Metaxyaceae
* Metaxya - Polypodiales
* Lindsaeaceae
* Cystodium
* Lindsaea
* Lonchitis
* Odontosoria
* Ormoloma
* Sphenomeris
* Tapeinidium
* Xyropteris
* Saccolomataceae
* Saccoloma
* Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
* Blotiella
* Coptidipteris — Котпидиптерис
* Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
* Histiopteris
* Hypolepis
* Leptolepia
* Microlepia
* Monachosorum
* Oenotrichia sensu stricto
* Paesia
* Pteridium — Орляк
* Pteridaceae — 50 родов, среди них:
* Acrostichum
* Actiniopteris
* Adiantopsis
* Adiantum — Адиантум
* Aleuritopteris — Алевритоптерис
* Ananthacorus
* Anetium
* Anogramma
* Antrophyum
* Argyrochosma
* Aspidotis
* Astrolepis
* Austrogramme
* Bommeria
* Cassebeera
* Ceratopteris
* Cerosora
* Cheilanthes — Краекучник
* Cheiloplecton
* Coniogramme — Кониограмма
* Cosentinia
* Cryptogramma — Скрытокучница
* Doryopteris
* Eriosorus
* Haplopteris
* Hecistopteris
* Hemionitis — Гемионитис
* Holcochlaena
* Jamesonia
* Llavea
* Mildella
* Monogramma
* Nephopteris
* Neurocallis
* Notholaena — Ложнопокровница
* Ochropteris
* Onychium
* Paraceterach
* Parahemionitis
* Pellaea
* Pentagramma
* Pityrogramma
* Platyloma
* Platyzoma
* Polytaenium
* Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
* Pterozonium
* Radiovittaria
* Rheopteris
* Scoliosorus
* Syngramma
* Taenitis
* Trachypteris
* Vittaria
* Aspleniaceae — Костенцовые
* Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
* Hymenasplenium
* Woodsiaceae — Вудсиевые
* Athyrium — Кочедыжник
* Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
* Acystopteris
* Cheilanthopsis
* Cornopteris — Корноптерис
* Cystopteris — Пузырник
* Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
* Diplaziopsis
* Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
* Hemidictyum
* Homalosorus
* Protowoodsia — Протовудсия
* Pseudocystopteris — Ложнопузырник
* Rhachidosorus
* Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
* Thelypteridaceae — Телиптерисовые
* Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
* Macrothelypteris
* Phegopteris — Фегоптерис
* Pseudophegopteris
* Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
* Blechnaceae
* Blechnum sensu lato — Дербянка
* Brainea
* Doodia
* Pteridoblechnum
* Sadleria
* Salpichlaena
* Steenisioblechnum
* Stenochlaena
* Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
* Onocleaceae — Оноклеевые
* Matteuccia — Страусник
* Onoclea — Оноклея
* Onocleopsis
* Pentarhizidium
* Dryopteridaceae — Щитовниковые
* Ctenitis
* Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
* Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris_)_
* Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
* Acrophorus
* Acrorumohra
* Adenoderris
* Arachniodes — Арахноидес
* Ataxipteris
* Bolbitis (включая Egenolfia)
* Coveniella
* Cyclodium
* Cyrtogonellum
* Cyrtomidictyum
* Cyrtomium
* Didymochlaena
* Dryopolystichum
* Dryopsis
* Hypodematium
* Lastreopsis
* Leucostegia
* Lithostegia
* Lomagramma
* Maxonia
* Megalastrum
* Oenotrichia p.p.
* Olfersia
* Peranema
* Phanerophlebia
* Polybotrya
* Polystichopsis
* Revwattsia
* Rumohra
* Stenolepia
* Stigmatopteris
* Teratophyllum
* Lomariopsidaceae
* Cyclopeltis
* Lomariopsis
* Nephrolepis
* Thysanosoria
* Tectariaceae
* Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
* Aenigmopteris
* Arthropteris
* Heterogonium
* Hypoderris
* Pleocnemia
* Psammiosorus
* Psomiocarpa
* Pteridrys
* Triplophyllum
* Oleandraceae
* Oleandra
* Davalliaceae
* Araiostegia
* Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
* Davallodes
* Pachypleuria
* Polypodiaceae — Многоножковые
* Acrosorus
* Adenophorus
* Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
* Arthromeris
* Belvisia
* Calymmodon
* Campyloneurum
* Ceradenia
* Christiopteris
* Chrysogrammitis
* Cochlidium
* Colysis
* Ctenopteris
* Dicranoglossum
* Dictymia
* Drynaria
* Enterosora
* Goniophlebium sensu lato
* Grammitis
* Lecanopteris
* Lellingeria
* Lemmaphyllum
* Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
* Leptochilus
* Loxogramme (включая Anarthropteris)
* Melpomene
* Microgramma (включая Drymoglossum)
* Micropolypodium
* Scleroglossum
* Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
* Serpocaulon
* Synammia
* Terpsichore
* Zygophlebia
* Caobangia
* Drymotaenium
* Gymnogrammitis
* Kontumia
* Luisma
* Pleurosoriopsis — Бококучник
* Podosorus
* Polypodium — Многоножка
* Microsorum
- Osmundales
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
Литература
- Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. — 2001. — № 4(1—2). — С. 36—72.
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
- ↑ Комнатные папоротники
См. также
Ссылки
- Папоротники — статья из Большой советской энциклопедии
Wikimedia Foundation.2010.