Рефрактерный период | это... Что такое Рефрактерный период? (original) (raw)
В электрофизиологии рефрактерным периодом (рефрактерностью) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия, в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.
Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.
Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать ПД. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД.
Содержание
- 1 Причины рефрактерности возбудимой мембраны
- 2 Расчёт рефрактерного периода
- 3 Примечания
- 4 См. также
- 5 Ссылки
Причины рефрактерности возбудимой мембраны
Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны.
В ходе ПД, потенциал-зависимые натриевые (Na+) и калиевые (К+) каналы переходят из состояния в состояние. У Na+ каналов основных состояний три — закрытое, открытое и инактивированное. У K+ каналов два основных состояния — закрытое и открытое.
При деполяризации мембраны во время ПД, Na+ каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а K+ каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий К+ ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.
В результате инактивации Na+ каналов, возникает абсолютный рефрактерный период. Позже, когда часть Na+ каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» Na+ каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые К+ каналы создают выходящий К+ ток и входящий Na+ ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период.
Расчёт рефрактерного периода
Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.
Проводимость для калия на единицу площади [S/cm²]
,
,
где:
— коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов [1/s];
n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;
(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии
Проводимость для натрия на единицу площади [S/cm²]
,
,
,
где:
— коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов [1/s];
m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;
(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;
— коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];
— коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];
h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;
(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.