Перепончатокрылые | это... Что такое Перепончатокрылые? (original) (raw)
Перепончатокры́лые (Hymenoptera) — один из наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых. Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов[1]. (по другим данным — около 400 000 видов). К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение. Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм (наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.
Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами.
Содержание
- 1 Морфологические признаки
- 2 Жизненный цикл
- 3 Значение
- 4 Палеонтология
- 5 Синонимия
- 6 Систематика
- 7 Литература
- 8 См. также
- 9 Примечания
- 10 Ссылки
Морфологические признаки
Голова
Голова, грудь и брюшко резко обособлены. Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении. Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов).
Усики, или сяжки, развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк и прикреплённый к нему под углом жгутик.
Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа и нижние челюсти изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания). Сильно развитые верхние челюсти у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п.
Грудь
Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь относительно очень мала; среднегрудь развита сильнее всего; заднегрудь мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка.
Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок, иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, так что оба составляют одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки немок, самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates), самки некоторых орехотворок.
Ноги перепончатокрылых ходильные, имеют простые или двойные вертлуги, 5-члениковые лапки. Часть групп имеют особенности в строении, приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы).
Брюшко
Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизмененных члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. Придатки заднего конца брюшка (жала и сверла или яйцеклады) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд. Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперед брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.
Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого (пчёлы, муравьи, осы), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго (орехотворки, наездники). Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых тел или мозговых извилин надглоточного узла у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных неделимых одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойствен каннибализм.
Жизненный цикл
Перепончатокрылые представляют более или менее резкий половой диморфизм; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых, кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).
Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних (пилильщиков) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов (Siricidae) личинки живут в дереве или (Cephidae) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнездах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног.
Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона.
Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных (наездники, некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнездах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнезда и кладет яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда (пчёлы-кукушки, блестянки, некоторые осы). Весьма многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile) гнезда. Эти гнёзда некоторые перепончатокрылые наполняют смесью цветочной пыли и мёда, кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу (так, мухоедка-Bembex приносит убитых мух). Наконец, весьма многие виды наполняют гнезда запасом пищи в виде парализованных животных: самки ловят насекомых или их личинок, пауков и, жаля их в нервные узлы, приводят в более или менее неподвижное состояние; такие парализованные животные не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи.
Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнезд, добыванию пищи и уходу за потомством. Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей) или измельченных челюстями растительных веществ (у ос), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Кормление личинок производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и меда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв).
Значение
По отношению к человеку некоторые перепончатокрылые полезны прямо, доставляя ему полезные вещества (мёд, воск), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями, отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи), но главным образом вредны многие из них в сельскохозяйственном отношении, причиняя более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений.
Палеонтология
В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса, а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре. Известно несколько десятков полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых:
- Cephoidea
- Pamphilioidea Konow, 1897 (Megalodontoidea)
- †Xyelydidae Rasnitsyn, 1968
- Orussoidea
- †Sinoryssidae — Sinoryssus Hong, 1984
- Siricoidea
- Anaxyelidae Martynov, 1925
* †Anaxyelinae
* †Dolichostigmatinae Rasnitsyn, 1968
* †Kempendajinae Rasnitsyn, 1980
* Syntexinae Benson, 1935 - †Beipiaosiricidae
- †Daohugoidae Rasnitsyn, Zhang, 2004
- †Gigasiricidae Rasnitsyn, 1968
- Praesiricidae Rasnitsyn, 1968
- †Protosiricidae — 1 вид
- †Pseudosiricidae Handlirsch, 1906
- †Sinosiricidae
- Anaxyelidae Martynov, 1925
- Tenthredinoidea
- †Electrotomidae Rasnitsyn, 1977 — 1 вид (Electrotoma)
- †Xyelotomidae Rasnitsyn, 1968
- Стебельчатобрюхие
- †Ephialtitoidea
- †Ephialtitidae Rasnitsyn -
- †Paroryssidae Martynov, 1925 (Microryssus Rasnitsyn, 1968, Paroryssus Martynov, 1925, Praeoryssus Rasnitsyn, 1968)
- †Karatavitoidea
- †Karatavitidae Rasnitsyn, 1963 — 5 родов и 6 видов (Karatavites Rasnitsyn 1963, Karatavites angustus, Proapomitus Rasnitsyn, 1975)
- надсемейство ос †_Bethylonymoidea_ (†Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975)
- †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975,
- †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975
- †Eoichneumonidae Rasnitsyn, семейство наездников
- †_Ephialtitidae_ Handlirsch 1906[2]
- †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975)
- †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
- †_Maimetshidae_ Rasnitsyn, 1975
- †Mesoserphidae Kozlov, 1970
- †Pelecinopteridae Brues, 1933
- †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975
- †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983, семейство наездников
- †_Stigmaphronidae_ Kozlov, 1975
Синонимия
Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1- 824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla. Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведенные в синонимы [1]:
- = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
- = Vespoides Laicharting 1781
- = Piezata Fabricius 1793
- = Phleboptera Clairville 1798
- = Solenognatha Spinola 1850
- = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
- = Lambentia Haeckel 1896
- = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
- = Panhymenoptera Crampton 1938
- = Hymenopteria Crampton 1938
- = Hymenopterida Boudreaux 1979
Систематика
По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН, все перепончатокрылые делятся на два подотряда[3]: Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие со следующими надсемействами:
- Ксиелоидные (Xyeloidea)
- Рогохвосты (Siricoidea)
- Настоящие пилильщики (Tenthredinoidea)
- Памфилиоидные (Pamphilioidea)
- Ксифидриоидные (Xiphydrioidea)
- Анаксиелоидные (Anaxyeloidea)
- Оруссоидные (Orussoidea)
- Хлебные пилильщики (Cephoidea)
Иногда выделяют также надсемейство Мегалодонтоидные (Megalodontoidea).
Часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики.
- Стефаноидные наездники (Stephanoidea)
- Проктотрупоидные наездники (Proctotrupoidea)
- Орехотворки (Cynipoidea)
- Хальцидоидные (Chalcidoidea)
- Платигастроидные (Platygastroidea)
- Тригоналоидные (Trigonaloidea)
- Церафроноидные наездники (Ceraphronoidea)
- Эваниоидные наездники (Evanioidea)
- Мегалироидные наездники (Megalyroidea)
- Ихневмоноидные наездники (Ichneumonoidea)
- Осы-блестянки (Chrysidoidea)
- Сколиоидные (Scolioidea)
- Роющие осы (Sphecoidea)
- Веспоидные осы (Vespoidea)
- Дорожные осы (Pompiloidea)
- Пчёлы (Apoidea)
- Муравьи (Formicoidea)
По другой системе перепончатокрылые делятся на подотряд жалоносных (Aculeata) и сверлоносных (Terebrantia).
Литература
- Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. // Подотряд Apocrita – Стебельчатобрюхие (Арнольди К. В. и др.) / под общ.ред. Г.С. Медведева. — Ленинград: «Наука», 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР; вып.119.). — 3500 экз. (Ч. 1-6. Л.: Наука. 1978—1988.)
- Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
- Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
- Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera) — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
- Pacницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
- Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
- Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
- Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.
См. также
- Список перепончатокрылых Австралии
- Списки таксонов перепончатокрылых
- Hymenoptera в 10-м издании Системы природы
Примечания
- ↑ Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые. / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2
- ↑ Ephialtitidae Handlirsch, 1906. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
- ↑ Информационная система ZInsecta. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
Ссылки
- Order: Hymenoptera. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.