ringbærere (original) (raw)
Ringbærere (Symbion pandora) på munddelene af en jomfruhummer.
Ringbærere er dyrerække af mikroskopiske symbionter, der lever på munddelene af hummere. Ud over at være en meget lille række med kun to navngivne arter er ringbærerne specielle ved at have en særdeles kompliceret livscyklus. Desuden repræsenterer de en af blot fire dyrerækker, som er blevet opdaget i det seneste århundrede.
Faktaboks
Videnskabeligt navn
Cycliophora (række)
Navnet ringbærere er direkte oversat fra deres videnskabelige græske navn, Cycliophora. 1. led i navnet er afledt af kyklos (κύκλος) som betyder ’ring’, og 2. led -phora kommer fra det oldgræske -phoros (-φόρος), der betyder ”at have” eller ”at bære”. Navnet ringbærer refererer til den krans eller ring af fimrehår, der sidder omkring dyrets mundkegle.
For at forstå ringbærernes udseende og biologi er det ikke nok at kigge på de voksne individer; faktisk står det ikke i sig selv lysende klart, hvilket livsstadie der repræsenterer voksenindividerne. Man er nødt til at kigge på deres fulde livscyklus (se figur 1).
Figur 1. Ringbærernes komplicerede livscyklus.
Udseende og livscyklus
Figur 2. To fødeindivider, begge med påhæftede Prometheus-larver.
Figur 3. Forskellige stadier i ringbærernes livscyklus.
Ringbærernes livscyklus omfatter tre forskellige larvetyper, hanlige og hunlige stadier, der trods deres ringe størrelse må betragtes som dyrenes seksuelt reproducerende voksenstadier, samt de fastsiddende fødeindivider, som også reproducerer sig, men kun aseksuelt.
Fødeindividerne er de mest iøjnefaldende stadier i ringbærernes livscyklus. I dette stadie sidder dyrene fasthæftet, ofte i kolonier med hundredvis af individer, på hummerens munddele; typisk på de mundlemmer, der kaldes maxiller og maxillipeder. Når hummeren æder, bruger den sine maxiller til at manipulere fødeemnerne med, mens maxillipederne fører maden hen til munden. Det er dermed tydeligt, at ringbærerne har valgt at sætte sig, hvor koncentrationen af fødepartikler er størst.
Ringbærerernes fødeindivider har to vigtige opgaver. For det første skal skal de optage føde nok til at dække energibehovet gennem resten af livscyklus, da ingen af de andre livsstadier er i stand til at indtage føde. For det andet skal den gennem aseksuel reproduktion sætte populationen i stand til hurtigt at etablere sig og vokse, inden hummeren skifter sin skal, hvilket får hele populationen af fødeindivider til at kollapse.
Fødeindividet (se punkt 1 i figur 1 samt figur 2) består af en mundkegle, en aflang krop og en lille fasthæftningsskive. Mundkeglen er formet som en tragt, og rundt i tragtens rand sidder der fimrehår (cilier), som, når de bevæger sig, skaber en vandstrøm, der fører føde ned mod munden i tragtens bund. Munden fører ned til et U-formet tarmsystem i den aflange krop. Tarmen udgør dog kun en lille del af kroppens volumen. I stedet bruges størstedelen af kroppens hulrum til at producere både nye fødeindivider og de såkaldte Pandora-larver.
Pandora-larven dannes aseksuelt fra udifferentierede celler i fødeindividets krop og forlader fødeindividet, når den er fuldt udviklet (se punkt 2-3 i figur 1 samt figur 3). Den frie Pandora-larve måler kun omkring 0,150 mm. Larvens mest iøjnefaldende udvendige organ er forendens måtte af fimrehår, som ikke er stor til at kunne bruges til svømning, men som dog sætter larven i stand til at krybe hen ad hummerens munddele. Kigger man inden i larven, kan man se, at mundkeglen til et nyt fødeindivid allerede er under udvikling. Når Pandora-larven er krøbet et lille stykke væk fra det fødeindivid, som den frigjorde sig fra, hæfter den sig fast på hummerens munddele eller på en børste og begynder derefter at udvikle sig til et nyt fødeindivid (se punkt 3 i figur 1).
Ud over at producere Pandora-larver ved aseksuel forplantning kan fødeindividet også skabe nye generationer af sig selv ved en særlig form for selvfornyelse. Kigger man ind i kroppen på et fødeindivid kan man i stedet for en udviklende Pandora-larve af og til se, at en ny mundkegle med tilhørende nerve- og tarmsystem er under udvikling (se punkt 4-5 i figur 1). I takt med at denne nye mundkegle udvikles, vil den langsomt presse det gamle tarmsystem og mundkegle ud; dermed har fødeindividet fornyet alle sine oprindelige indre organer samt dets mundkegle. Kun den oprindelige kropsvæg og fasthæftningsskive genbruges. Hver gang fødeindividet fornyr sig selv på denne måde, efterlader det et ringformen ar omkring kroppen (se figur 2), og man kan dermed tælle, hvor mange selvfornyelser det har været igennem.
Ved hjælp af Pandora-larver og selvfornyelse kan fødeindividerne derfor hurtigt etablere og understøtte en voksende population af ringbærere på hummerens munddele. Fra tid til anden er de dog afhængige af at kunne migrere til andre hummere eller at genetablere populationen, når hummeren har skiftet skal; hummere tilhører den store gruppe af dyr, Ecdysozoa, som skifter hud eller skal, når de vokser. Desuden er det også genetisk sundt for enhver population at kunne ændre og udvikle genpuljen, og dette sker nemmest gennem seksuel formering.
Når ringbærerene overgår fra aseksuel til seksuel reproduktion, dannes der hunner eller hanner fra den samme type udifferentierede celler, som bruges til at danne Pandora-larver med. Hunnerne ligner Pandora-larverne, men med den store forskel, at de i stedet har et ovarie hvor de kan danne et æg (se punkt 6a i figur 1 samt figur 3). Med en størrelse på blot 0,03-0,04 mm er hannerne de mindste stadier i ringbærernes livscyklus, og de kaldes derfor også dværghanner. På grund af deres ringe størrelse kan de næsten ikke bevæge sig. Derfor pakkes der typisk 2-3 dværghanner ad gangen inden i et lidt større livsstadie, som kaldes Prometheus-larven (se figur 3). Prometheus-larven er 0,11 mm stor og dermed kraftig nok til, at den kan opsøge et andet fødeindivid. Dens sanseorganer sætter den formentligt i stand til at sanse, hvilke fødeindivider der indeholder hunner. Den finder et af disse og hæfter sig fast (se punkt 6b-7 i figur 1 samt figur 2). Når hunnen frigør sig fra fødeindividet, frigør Prometheus-larven samtidigt sine dværghanner, som nu kun skal bevæge sig over en meget kort afstand hen til hunnen. Parringen kan begynde, allerede mens hunnen stadig er på vej ud af fødeindividet (se punkt 8 i figur 1). Med sit befrugtede æg kan den frigjordte hun nu krybe nogle få millimeter væk fra det fødeindivid, hun kom ud af, hvorefter hun på ny vil hæfte sig fast på hummeren (se punkt 9 i figur 1). Ringbæreren har nu skabt en ny seksuelt reproduceret generation, men den er stadig bundet til den samme værtsorganisme.
Skiftet til et eventuelt nyt værtsdyr eller genetableringen på den oprindelige vært, efter denne har skiftet skal, sker ved hjælp af det livsstadie, som udvikles fra det befrugtede æg. Når hunnen har hæftet sig fast, begynder hendes væv langsomt at nedbrydes. Energien fra det nedbrudte væv optages af det foster, der nu udvikles fra det befrugtede æg. Fosteret vil gradvis udvikle sig til en chordoid larve, som altså repræsenterer endnu et stadie i ringbærerens livscyklus (se punkt 10 i figur 1 samt figur 3). Modsat de andre fritlevende stadier i ringbærerens livscyklus er de chordoide larver fortrinlige svømmere og kan uden problemer opsøge en ny vært. Når larven har fundet en ny hummer og har valgt et passende sted på hummerens munddele, hæfter den sig fast (se punkt 11-12 i figur 1). Her begynder den at udvikle et nyt fødeindivid, som kan starte en ny koloni af ringbærere ved hjælp af Pandora-larver og selvfornyelse (se punkt 1-5 i figur 1).
Ringbærernes opdagelse, udbredelse og diversitet
Da rækken ringbærere og den første art, Symbion pandora, blev beskrevet i 1995, havde dyrene faktisk været kendt i over 30 år. Den første, som bemærkede ringbærernes små fødeindivider, var en danske marinbiolog og økolog Tom Fenchel, der undersøgte jomfruhummere fra Læsø for fastsiddende, encellede organismer. De små ringbærere minder overfladisk om de encellede klokkedyr (Vorticella), men Fenchel konstaterede snart, at der var tale om en for ham ukendt gruppe af flercellede dyr. Han overdrog derfor dyrene til zoologen Claus Nielsen, som formodede, at der kunne være tale en hidtil ukendt gruppe af fastsiddende hjuldyr. Claus Nielsen arbejdede dog ikke selv med hjuldyr, så han lagde dem til side, indtil en passende lejlighed opstod.
Denne lejlighed opstod ca. 25 år senere, da den biologistuderende Peter Funch bankede på professor Nielsens dør i jagten på et specialestudie. Peter Funch havde allerede arbejdet lidt med hjuldyr, så Claus Nielsen fandt det oplagt at tilbyde et speciale, hvor den unge studerende kunne undersøge de mystiske dyr fra hummerens munddele. Under sit speciale nåede Peter Funch hurtigt frem til, at der ikke var tale om hjuldyr, men at det nok nærmere var en organismegruppe tæt på mosdyr eller entoprocter. Da han afleverede sit speciale, var han dog overbevist om, at han sad med en ny dyrerække. Han vidste dog også, at der bag fødeindividerne gemte sig en yderst kompliceret livscyklus, som det ville kræve et ph.d.-studie at opklare. Som vejleder allierede han sig derfor med Reinhardt M. Kristensen, som var den eneste nulevende dansker, der havde opdaget og beskrevet en ny dyrerække, korsetdyrene, omkring 10 år tidligere. Sammen opklarede de ringbærernes livscyklus og kunne i 1995 beskrive ringbærerne som en ny dyrerække. At Peter Funch og Reinhardt M. Kristensen havde et særdeles frugtbart samarbejde, blev i øvrigt understreget af, at de allerede under arbejdet med ringbærerne opdagede endnu en ny dyrerække, der senere blev beskrevet som Micrognathozoa, det lille kæbedyr.
Den store udfordring i beskrivelsen af ringbærerne og rækkens første art var at forstå dens livscyklus med de mange forskellige stadier. Reinhardt M. Kristensen har senere fortalt: ”… at kigge ind i ringbærerens livscyklus var som at åbne Pandoras æske”. Derfor besluttede de sig for at navngive den første art Symbion pandora. Slægtsnavnet Symbion henvisertil det tætte symbiotiske forhold til værtsdyret, hummeren.
I forbindelse med deres undersøgelser kunne de konstatere, at ringbæreren Symbion pandora var specifikt knyttet til jomfruhummeren og var udbredt fra det nordlige Kattegat, omkring Læsø og Frederikshavn, og op gennem Nordsøen og Nordatlanten til Færøerne. I deres søgen efter andre arter af ringbærere studerede de også andre hummerarter, og på den amerikanske hummer fandt de en anden art, der senere blev beskrevet som Symbion americanus. I dag ved man, at den amerikanske hummer, som lever langs USA's og Canadas østkyst, faktisk er vært for 2-3 forskellige _Symbion-_arter, men de er så ens at det kræver sammenligning af deres DNA for at skelne dem fra hinanden.
Trods adskillige forsøg er det aldrig lykkedes at finde ringbærere på hummere uden for Europa og Nordamerika. Blandt anden er den sydafrikanske Kap-hummer og adskillige arter af sydøstasiatiske hummere blevet undersøgt, men indtil videre uden held. Man forventer dog stadig, at der findes ubeskrevne arter af ringbærere derude. Eksempelvis har man kendskab til ringbærere på den europæiske hummer, og de forventes at repræsentere en ubeskrevet art.