Lipid raft (original) (raw)
V cytoplazmatické membráně buněk se nacházejí glykolipoproteinové mikrodomény, tvořené kombinací a proteinových receptorů, které se nazývají lipidové rafty. Tyto specializované membránové mikrodomény kompartmentalizují buněčné procesy tím, že slouží jako organizační centra pro uspořádávání signálních molekul, ovlivňují membránovou fluiditu a transport membránových proteinů a regulují neurotransmisi. Lipidové rafty jsou více uspořádané než okolní membránová dvojvrstva, ale volně v ní plavou.
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| dbo:abstract | V cytoplazmatické membráně buněk se nacházejí glykolipoproteinové mikrodomény, tvořené kombinací a proteinových receptorů, které se nazývají lipidové rafty. Tyto specializované membránové mikrodomény kompartmentalizují buněčné procesy tím, že slouží jako organizační centra pro uspořádávání signálních molekul, ovlivňují membránovou fluiditu a transport membránových proteinů a regulují neurotransmisi. Lipidové rafty jsou více uspořádané než okolní membránová dvojvrstva, ale volně v ní plavou. (cs) Lipid Rafts (zu deutsch ‚Lipidflöße‘) nennt man spezielle Bereiche in Zellmembranen. Sie zeichnen sich durch einen relativ hohen Gehalt an Sphingomyelinen, Glycosphingolipiden und Cholesterin aus. (de) Lipido baltsak (ingelesez: Lipid rafts) zelula mintzean azaltzen diren dominio bereiziak dira. 50 nm inguruko diametroa izaten dute eta gainerako lipidoak baino trinkoagoak direnez baltsa baten modura mugitzen dira mintz plasmatikoan zehar. 1997. urtean proposatu zuten eta ikerlariek eta oraindik ere eztabaida sortzen du lipido baltsen izaerak eta ezaugarriek. Zelulen seinaleztapenarekin lotu izan dira. (eu) The plasma membranes of cells contain combinations of glycosphingolipids, cholesterol and protein receptors organised in glycolipoprotein lipid microdomains termed lipid rafts. Their existence in cellular membranes remains somewhat controversial. It has been proposed that they are specialized membrane microdomains which compartmentalize cellular processes by serving as organising centers for the assembly of signaling molecules, allowing a closer interaction of protein receptors and their effectors to promote kinetically favorable interactions necessary for the signal transduction. Lipid rafts influence membrane fluidity and membrane protein trafficking, thereby regulating neurotransmission and receptor trafficking. Lipid rafts are more ordered and tightly packed than the surrounding bilayer, but float freely within the membrane bilayer. Although more common in the cell membrane, lipid rafts have also been reported in other parts of the cell, such as the Golgi apparatus and lysosomes. (en) Una balsa lipídica o almadia lipídica o acumulación lipídica (lipid raft en inglés) es un microdominio de la membrana plasmática cuya fluidez es mucho menor a la de su entorno. Se encuentran enriquecidos en colesterol, fosfolípidos saturados y proteínas de membrana. Si bien su tamaño es variable, típicamente poseen unos 50 nm de diámetro. (es) Un radeau lipidique (en anglais, lipid raft) ou raft lipidique est un microdomaine de la membrane plasmique, riche en cholestérol, en sphingolipides et en DHA (Acide DocosaHexaénoïque). Il se caractérise par sa faible densité (flottabilité sur un gradient de densité) et son insolubilité dans des détergents doux, d'où l'autre nom technique parfois utilisé : detergent-resistant membrane. Ce sont des structures rigides dans la membrane et constituent des zones privilégiées pour l'activité de certaines protéines qui y sont intégrées. Ainsi, les protéines du complexe SNARE, indispensable à la fusion des membranes dans l'exocytose, sont associées au cholestérol. Les radeaux lipidiques forment ainsi des sites privilégiés pour la libération des neurotransmetteurs et donc pour la propagation de l'influx nerveux. Ils ont un rôle essentiel dans la signalisation cellulaire en permettant la concentration des protéines et notamment des récepteurs comme celui de l'insuline. Les radeaux lipidiques mesurent environ 70 nm, ils représentent entre 10 % et 30 % de la surface membranaire. Certaines protéines membranaires s'accumulent : on a une composition particulière des protéines. Enfin, les mouvements des deux feuillets ne sont plus indépendants au niveau des radeaux lipidiques car les chaînes de sphingolipides sont très longues. Ils sont formés dans l'appareil de Golgi et suivent le flux vectoriel permanent et sont donc emmenés à la membrane plasmique via les endosomes. (fr) 脂質ラフト（lipid raft）は、膜ミクロドメインの一種で、スフィンゴ脂質とコレステロールに富む細胞膜上のドメインである。この部分構造は膜タンパク質あるいは膜へと移行するタンパク質を集積し、膜を介したシグナル伝達、細菌やウイルスの感染、細胞接着あるいは細胞内小胞輸送、さらに細胞内極性などに重要な役割を有する機能ドメインである。 (ja) 지질뗏목(영어: lipid raft)은 세포의 원형질막에서 당스핑고지질, 콜레스테롤과 함께 당지질단백질(glycolipoprotein) 에 조직된 단백질 수용체 조합의 구성원이다. 세포막에서 이들의 존재는 다소 논란의 여지가 있다. 이들은 세포 신호전달 분자의 집합을 위한 조직화된 센터 역할을 함으로써 세포 과정을 구획화하는 특수한 막 마이크로도메인으로 신호전달에 필요한 반응속도론적으로 유리한 상호작용을 촉진하기 위해 단백질 수용체와 효과인자 간의 긴밀한 상호작용을 허용하는 것으로 제안되었다. (ko) Le zattere lipidiche (note anche con il corrispondente inglese lipid rafts) sono regioni della membrana cellulare morfologicamente identificabili rappresentate da accumuli di particolari proteine e lipidi. Dette regioni sono facilmente visibili in quanto presentano uno spessore maggiore (a causa di lipidi con code di acidi grassi di maggiore lunghezza rispetto ai fosfolipidi), delle restanti parti del doppio foglietto fosfolipidico. Nelle zattere lipidiche si concentrano in particolare colesterolo, sfingolipidi e particolari proteine di membrana.Nella membrana cellulare, dunque, sono presenti microdomini fortemente dinamici, composti da aggregati di lipidi ricchi di catene sature e lunghe, di glicosfingolipidi, di sfingomielina e colesterolo e di proteine specifiche, che costituiscono isole o piattaforme con funzioni specifiche. Le dimensioni di questi microdomini sono notevolmente maggiori rispetto ad altri aggregati proteici pur presenti nella membrana ed hanno una dimensione di 10-200 nm; in alcune cellule i raft possono essere così abbondanti da occupare fino al 30% dell'intera superficie cellulare.La dinamicità dei microdomini di membrana è legata al fatto che, a seconda delle necessità funzionali della cellula, le proteine specifiche possono essere rapidamente reclutate, aggregate o allontanate, come è stato dimostrato nei linfociti T. In questi esperimenti, Bini ed altri ricercatori dell'università di Siena hanno dimostrato che, quando si verifica il legame tra antigene e corrispondente recettore T (T-cell antigen receptor, TCR), localizzato nei microdomini di membrana, TCR promuove il reclutamento di proteine coinvolte nella generazione di messaggeri intracellulari. Questi microdomini di membrana specializzati in compartimenti stagni servono per l'organizzazione e l'assemblaggio di molecole di segnalazione, influenzando fluidità di membrana e regolando il traffico delle proteine di membrana, dei neurotrasmettitori e dei recettori. L'ipotesi dell'esistenza di microdomini nella membrana cellulare è stata avanzata da Simons nel 1988, sulla base degli studi degli epiteli polarizzati, nei quali esistono domini funzionali apicali e basolaterali. In particolare, l'ipotesi di Simons nasce dall'indagine delle cellule renali canine MDCK (Madin-Darby canine kidney cells) ed è stata formulata per spiegare la differente segregazione dei lipidi neosintetizzati nei compartimenti apicali particolarmente ricchi di glicosfingolipidi (GSL), rispetto a quelli baso-laterali. Anche le proteine fornite di catene di glicosil-fosfatidil-inositolo (GPI-anchored membrane proteins) risultavano concentrate nella regione apicale delle cellule epiteliali polarizzate. Il parallelo tra la distribuzione di GSL e GPI-anchored proteins ha portato van Meer e Simons ad ipotizzare che le due classi di molecole di membrana potessero essere trasportate in una stessa unità strutturale: i microdomini lipidici. I microdomini di membrana sono stati identificati esponendo, a bassa temperatura (4-8 °C), la membrana plasmatica all'azione di detergenti non ionici (es. Triton X-100) e sottoponendo il lisato a centrifugazione. A causa dello stretto 'impaccamento' dei lipidi allo stato Lo, i microdomini risultano resistenti ai detergenti non ionici (tanto che sono stati denominati DRM o detergent-resistant membranes). La resistenza all'azione dei detergenti non ionici è legata al fatto che lo stretto impaccamento dei lipidi allo stato Lo impedisce l'incorporazione del detergente. Una volta sottoposte all'azione del Triton X- 100, le membrane resistenti al detergente precipitano, mentre i lipidi e le proteine della restanti membrane sono solubilizzati. La centrifugazione in gradiente di saccarosio permette di separare i DRM da altre strutture cellulari resistenti ai detergenti non ionici, come le membrane nucleari e il citoscheletro, in quanto i DRM presentano una bassa densità (flottano) alla centrifugazione in saccarosio. Attualmente si distinguono due principali tipi di microdomini di membrana: raft e caveole. I raft sono microdomi planari, privi di caveolina, composti da sfingolipidi e colesterolo strettamente 'impaccati', così da assumere lo stato liquido-ordinato Lo (vedi fosfolipidi), che costituiscono una piattaforma, nella quale si concentrano specifiche proteine, che hanno elevata affinità per i lipidi allo stato Lo. Queste piattaforme Lo flottano come isole immerse nella restante membrana plasmatica allo stato liquido-disordinato ld. A differenza delle caveole, che hanno forma 'a fiasco', i raft sono microscopicamente indistinguibili dal resto della membrana plasmatica, ma sono stati recentemente visualizzati mediante tecniche di fluorescenza, in grado di analizzare strutture dell'ordine di decine di nm, ponendo fine alla controversia se fossero o meno artefatti, dovuti all'estrazione con detergenti. Le principali funzioni dei DRM comprendono la generazione di segnali intracellulari, il rimodellamento del citoscheletro ed il traffico di componenti della membrana (es. eso- e endocitosi). Alcuni microrganismi patogeni, sia virus che batteri, si legano preferenzialmente ai raft. La tossina colerica si lega al ganglioside GM1 dei DRM sulla membrana degli enterociti. Le specificità funzionali dei rafts sono dovute alla presenza di proteine specifiche, che si localizzano nei microdomini grazie alla presenza di catene (ancore) lipidiche, che ne permettono il legame con i lipidi allo stato Lo (sfingolipidi). Le ancore lipidiche delle proteine sono rappresentate da molecole di acido palmitico, miristico o di fosfatidilinositolo. La composizione proteica dei rafts è dinamica, in quanto, a seconda delle necessità funzionali della cellula, le proteine possono essere di volta in volta reclutate o allontanate. Le proteine dei rafts possono essere studiate con le tecniche di fluorescenza o di co-immunoprecipitazione. Un altro metodo per studiare la funzionalità dei rafts consiste nel prevenirne la formazione, impoverendo la membrana di colesterolo mediante metil-ß-ciclodestrina. Nei DRM sono concentrati anche lipidi coinvolti nella generazione di messaggeri intracellulari. Studi in cellule MDCK, A431 e Neuro 2a hanno dimostrato che in questi microdomini è concentrato circa il 50% del fosfatidil-inositolo-difosfato (PI-4,5-P2), che per azione della fosfolipasi C (PCL) e della fosfatidil-inositolo-3-chinasi (PI-3-K) genera messaggeri intracellulari. PI-4,5-P2 serve anche come sito di ancoraggio per le proteine, che contengono domini PH (pleckstrin homology). (it) Tratwa lipidowa, raft lipidowy – mała (od 10 do 200 nm), heterogenna, wysoce dynamiczna, wzbogacona w sterole i inne lipidy (głównie sfingolipidy) domena w błonie komórkowej. Tratwy lipidowe mogą być czasami stabilizowane w większe struktury poprzez interakcje lipid–białko oraz białko–białko. Od 1972 roku, kiedy S. Jonathan Singer i Garth Nicolson zaproponowali model lipidowo-białkowej, który podaje zasadniczy schemat organizacji błon biologicznych, uważano że fosfolipidy i białka błonowe są w dwuwarstwie rozmieszczone równomiernie. W roku 1988 Kai Simons razem z Gerritem van Meerem postulowali nową hipotezę, zakładającą obecność mikrodomen w błonie biologicznej (pewien typ takich mikrodomen – „caveoli” – był obserwowany już w 1953 i 1955). Mikrodomeny te miały odbiegać składem, a zatem i szczegółową strukturą od pozostałej części błony, charakteryzując się podwyższoną zawartością cholesterolu, glikolipidów i sfingolipidów. Struktury te, tworzące w błonie rodzaj „łatek” nazwano tratwami lipidowymi. Ta koncepcja, rozwijana przez lata, została bardziej kompleksowo zaprezentowana w 1997 roku w czasopiśmie Nature przez Simonsa i Ikonen. Według najnowszych koncepcji tratwy mogą obejmować około 30-40% powierzchni błony komórkowej komórek niespolaryzowanych jako wydzielone, niepołączone z sobą obszary, ale dla niektórych fragmentów błony (na przykład część apikalna komórek nabłonka, w której jest wyjątkowo dużo cholesterolu i sfingolipidów), tratwy mogą utworzyć duży, ciągły obszar, w którym będą występować małe „łaty” „zwykłej błony”. (pl) Липи́дные ра́фты — особые участки (микродомены) плазматической мембраны, обогащённые и холестерином. Эти участки координируют клеточные процессы, влияют на , служат организующими центрами для сборки сигнальных молекул, регулируют перемещение мембранных белков, рецепторов, а также регулируют нейротрансмиссию. Липидные рафты более структурированы и упакованы плотнее, чем окружающий их липидный бислой; при этом они способны свободно в нём перемещаться. (ru) 生物膜的脂筏模型（英文：lipid rafts model），由Simons K和van Meer G 提出，是指在磷脂双分子层上，胆固醇、鞘磷脂等富集区域形成相对有序的脂相，如同漂浮在脂双层上的“脂筏”载着执行特定生物学功能膜蛋白。这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且流动性相较于周围较小。其周围是流动性较高的液态区。脂筏参与訊号转导、受体介导的内吞作用以及胆固醇代谢运输等。脂笩功能的紊乱會引發多种疾病。 (zh) |
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