2. Physiologie der Fische (Anatomie, Sinnesorgane, Verst�ndigung, Atmung, Kreislauf, Schwimmen, Auftrieb) (original) (raw)
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2. SYSTEMATIK
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Sinnesorgane und Verst�ndigung - Atmung und Kreislauf - Schwimmen und Auftrieb
Anatomie
Anatomie = die Lehre vom Bau der Lebewesen, der Lage und dem Bau ihrer Organe und Gewebe.
Physiologie = erforscht die Funktionen und Lebensvorgänge des pflanzlichen und tierischen Körpesr und seiner Einzelteile (Zelle, Gewebe, Organe).
Sinnesorgane und Verst�ndigung
Die Augen von d�mmerungs- und nachtaktiven Raubfischen (und besonders Tiefseearten) sind sehr gross. Der Hai hat ausserdem kleine Spiegelpl�ttchen (Tapetum lucidum) hinter der Netzhaut, die schwaches Licht zur�ckwerfen und damit die Lichtempfindlichkeit verst�rken. Haie k�nne deshalb speziell gut im D�mmerungslicht sich bewegende Formen wahrnehmen.
Fische sind im allgemeinen weitsichtig, wobei die gr�sste Sch�rfe im Mittelfeld liegt. Fische, die in relativ flachem Wasser leben k�nnen Farben sehen.
Die Grenze der Lichtwahrnehmung bei den Fischen liegt bei ca. 550m Tiefe. Wenige Spezialisten können bei 1100 m Tiefe noch ein schwaches Restlicht wahrnehmen.
Clarks Anemonenfisch - Amphiprion clarkii
Oriental Knurrhahn - Dactyloptena orientalis
Ger�usche, Wahrnehmung und Erzeugung: Wasser hat eine etwa tausendfach h�here Dichte als Luft. Schall kann sich daher unter Wasser f�nfmal schneller ausbreiten als in der Luft: 1500m pro Sekunde. Ein Problem ist jedoch, dass das Wasser ständig in Bewegung ist und dadurch komplexe Schallreflexionen entstehen - an der Wasseroberfläche, an Sprungschichten mit unterschiedlichen Temperaturen oder Salzkonzentrationen und am Meeresboden. Über grosse Distanzen ist es daher besonders schwierig, zu kommunizieren. Delphine und Wale haben dieses Problem gelöst, indem sie die Tonhöhe und die Frequenz ihrer Signale ständig variieren (mehr Information).
Fische k�nnen Laute mit ihrem Seitenlinienorgan und den Innenohren wahrnehmen. Bei vielen Fische gibt es ausserdem eine Verbindung zwischen Innenohr und Schwimmblase, so dass Schwingungen der Blase auf das Ohr �bertragen werden.
Fische erzeugen T�ne auf ganz unterschiedliche Weise. Sie knirschen mit den Z�hnen, sie schlucken Luft und stossen diese durch die Anal�ffnung der Schwimmblase aus, oder sie reiben Dornen und Flossenstrahlen aneinander. Bei einigen dieser Mechanismen dient die Schwimmblase als Resonanzraum, der die T�ne verst�rkt. Solche T�ne k�nnen so laut sein, dass man sie auch noch �ber Wasser h�ren kann. Bei einigen Fischen haben sich spezielle Muskeln rund um die Schwimmblase ausgebildet, die sich schnell kontraktieren und einen Trommelton erzeugen. Da diese Muskeln bei einigen Arten nur von den M�nnchen ausgebildet sind, spielen diese T�ne vermutlich eine wesentliche Rolle in der Balz und beim Ableichen.
Der Taucher kann, wenn er mal, um �berhaupt gut zu h�ren, den Atem anh�lt, folgende Ger�usche im Wasser wahrnehmen: Klick- und Grunzlaute (Soldatenfische und Lippfische), Knurrlaute (Knurrhahn), Knocklaute (Kaiserfisch), Quicklaute (Welse), Trommellaute (Trommler), Toktok-Laute (Anemonenfische), Quaklaute (Kr�tenfisch).
Der Anemonenfisch erzeugt durch Aneinanderreiben der Zähne verschiedene Knack- und Zirpgeräusche. Forscher haben herausgefunden, dass die Laute entstehen, wenn sich das Zungenbein senkt und gleichzeitig der Kiefer schliesst. Die Zähne prallen aueinander und übertragen dabei Energie auf die Kiefer, die die Geräusche ins Wasser ausstrahlen.
Dabei sind einige Laute sehr laut - der grösste Krachmacher im Riff ist der Pistolenkrebs (Alpheidae, eigentlich Garnelen), er ist zwar nur 3 bis 5 cm gross, aber kann ein Geräusch von 150 bis 200 Dezibel erzeugen. Das ist etwa die Lautstärke eines startetenden Düsenjets!
Viele Fische reagieren bemerkenswert empfindlich auf geruchliche Reize. Haie etwa k�nnen Blut noch in einer Verd�nnung von 1:1 Million wahrnehmen. Die Geruchsorgane sind bei den meisten Fischen gut entwickelt. Die Riechorgane der Fische bestehen aus einer Kammer, durch die Wasser in einer Richtung str�mt. Die Nasen�ffnungen liegen auf der Schnauze und haben mit den unter der Haut liegenden Geruchsrezeptoren eine enge Verbindung. Einige Fische haben auch bizzare Nasen�ffnungen, etwa die Hornhaie oder die Mur�nen. Man vermutet, dass beispielsweise der Hammerhai mit seinen weit auseinanderliegenden Nasenl�cher sozusagen "zweidimensional" riechen kann.
Verteidigung durch Gifte und �belschmeckende Substanzen
Rottupfen Meerbarbe (Parupeneus heptacanthus)
Einige Fische und viele Weichtiere (etwa Tintenfische), Blumentiere und Schw�mme k�nnen Gifte oder �belschmeckende Substanzen ausscheiden, wodurch sie Fressfeinde abschrecken. Von anderen Fischen, etwa dem Anglerfisch, ist bekannt, dass sie auch mit chemischen Verbindungen ihre Beutetiere anlocken.
Das Erkennen chemischer Reize ist auch f�r Fische ein wichtiger �berlebensfaktor. Futterbrocken auch mit niedrigen Konzentrationen von giftigen Stoffen werden erkannt und sofort ausgespuckt. Bei Angriff durch einen Fisch sondern einige Weichkorallen Warnstoffe aus, auf die diese wiederum empfindlich reagieren.
Ungekehrt sch�tzen sich auch einige Fische mit chemischen Stoffen vor Raubtieren, etwa der Papageifisch, der nachts einen Schleimkokon ausscheidet, der offensichtlich eine Geruchsbarriere bildet. Mur�nen k�nnen nun den schlafenden Papageifisch nicht riechen.
Viele Fische haben nur eine sehr rudiment�re Zunge. Sie sieht eher aus wie ein Wulst und besteht aus Bindegewebe. Zungen sind h�ufig bezahnt. Ein Grossteil der Fische schlingt die Nahrung unzerkleinert bis zum Magen. Der Geschmackstest muss also vor der Aufnahme in das Maul erfolgen. Geschmacksknospen liegen deshalb bei den Fischen nicht nur im Mund, sondern auch auf den Lippen, in den Barteln, auf exponierten Flossenstrahlen, in den Flossen und sind auf den ganzen K�rper und Kopf verteilt. Der Wels beispielsweise kann seine Nahrung �ber 5 m hinweg mit den Geschmacksknospen auf seinen Barteln und am K�rper wahrnehmen.
Braun = Schuppen / Blau = �ffnungen des Seitenlinienorgans / Rosa = Muskeln / Rot = Nerven
Das wichtigste Sinnesorgan der Fische, das ausser ihnen nur noch einige Lurche besitzen ist das Seitenlinienorgan (oder Laterallinie). Es ist ein Ferntastsinn und gestattet ihnen, Str�mungen festzustellen und Wasserschwingungen, wie sie von Beutetieren, Schwarmgef�hrten oder Geschlechtspartnern verursacht werden, daraufhin auszuwerten, wer ihr Verursacher ist und wo er sich befindet. Auch Druckwellen, die von einem Hindernis zur�ckgeworfen werden kann der Fisch so sp�ren.
Auf halber H�he der Fischflanken sitzen eine Reihe von speziellen, durchbrochenen Schuppen, die sich vom Kopf bis zur Schwanzflosse durchziehen. Die sichtbaren Poren f�hren zu einem hinter den Schuppen l�ngslaufenden, fl�ssigkeitsgef�llten Kanal, in dem die eigentlichen Sinnesorgane liegen. Diese Sensoren sind in Gruben versenkt und bestehen aus Haarsinneszellen, die beim Verbiegen der feinen haarigen Fortsätze ein Nervensignal erzeugen. So können Wasserbewegungen wahrgenommen werden und ihre Beute und Räuber geortet werden.
Zus�tzlich haben einige Fische das Seitenliniensystem zu Elektrorezeptoren umgewandelt und setzen dieses modifizierte System zeitweise sogar zur geomagnetischen Navigation ein. Das bedeutet, dass sich wandernde Fische an den magnetischen Felder der Erde orientieren k�nnen.
Im trüben Wasser und bei Nacht ist es schwierig sich zu orientieren. Einige Fische produzieren deshalb elektrische Felder, um zu "sehen". Dabei können sie mit Hilfe von elektrischen Feldern nicht nur Artgenossen, mögliche Beute und Räuber zu erkennen, sondern sind sogar in der Lage, Materialien zu unterscheiden. Das elektrische Feld verformt sich dort, wo es auf ein Objekt mit einer andern elektrischen Leitfähigkeit als das Wasser trifft, etwa einem Stein oder einem Tier. Es gibt Fische (der Nilhecht oder Elefantenrüsselfisch, ein Süsswasserfisch), die bereits eine Verzerrung von weniger als 1 Prozent wahrnehmen können. Der Fisch kann also nicht nur das Objekt dreidimensional erfassen, sondern auch die Distanz erfassen und es hinsichtlich Form und elektrischen Eigenschaften katalogisieren.
Das Seitenlinienorgan dieser Fische wurde umgewandelt, um die Fähigkeit zur Elektroortung zu erlangen. Dabei wurden die Haarsinneszellen (siehe oben) umgewandelt, die haarigen Fortsätze gingen verloren und die Sensoren wurden tiefer eingelagert.
Haie und Rochen besitzen Rezeptoren, die niederfrequente elektrische Felder (unter 50 Hertz) wahrnehmen, die alle Lebewesen umgeben. Die Organe (Lorenzinische Ampullen) sind bei den Haien an der Kopfvorderseite lokalisiert. Es handelt sich um feine, mit einer geleeartiger Substanz gef�llte Kan�le, die in Ampullen enden. Sie sind mit den Poren in der Haut verbunden. Mit diesen sehr empfindlichen Organen k�nnen Haie und Rochen im Sand vergrabene Beute orten. Der Nilhecht hingegen nimmt die hochfrequenten Felder (100 bis mehrere 1000 Hertz) wahr, die er selber erzeugt und orientiert sich so in seiner Umgebung.
Weissrand Himmelsgucker im Sand eingegraben - Uranoscopus sulphureus
Auch einige Salzwasser-Fischarten erzeugen beachtliche elektrische Str�me: Torpedo- und Zitterrochen produzieren Stromst�sse bis zu 230 Volt und über 30 Ampere. Die nierenf�rmigen Organe zur Erzeugung der elektrischen Schläge befinden sich auf beiden Seiten des Kopfes des Zitterrochens und sind meist recht gut erkennbar. Diese elektrischen Organe haben sich aus modifizierten Augenmuskeln entwickelt.
Sie k�nnen damit ihre Beute bet�uben oder Feinde abschrecken. Dabei legen sie sich beispielsweise flach auf eine Seezunge, elektrisieren diese oder desorientieren sie zumindestens und verspeisen sie anschliessend. Eine andere Taktik ist, sich im Sand zu vergraben und dann emporzustossen, wenn eine Beute in Reichweite ist. Die elektrische Ladung wird kurz vor dem Angriff abgegeben. Andere Arten von Rochen besitzen in ihrem Schwanzbereich schwach elektrische Organe, die von Art zu Art Pulse verschiedener Form und Dauer aussenden. Diese Pulse dienen weniger zur Betäubung von Beutefischen sondern mehr zur Orientierung.
Der Himmelsgucker lauert, halb im Boden vergraben liegend, auf kleine Fische, die er durch das Öffnen des Mauls einsaugt. W�hrend dieses Vorgangs feuert das Organ eine Pulssalve ab (bis 50 Volt), die aber nicht zur Bet�ubung der Beutetiere ausreicht. Wozu diese Entladungen dienen ist deshalb noch nicht gekl�rt, es wird jedoch vermutet, dass das im Sand eingegrabeneTier so sich nähernde Beutetiere orten kann.
Die Frage, ob Fische Schmerz empfinden, ist lange diskutiert worden und l�sst sich nicht eindeutig beantworten. Das Erinnerungsverm�gen und die Lernf�higkeit bei Fischen ist gering entwickelt (ein geangelter und wieder hereingeworfener Fisch geht h�ufig wieder an die gleiche Angel).
Biolumineszenz:
F�higkeit lebender Organismen, aktiv Licht zu erzeugen und auszustrahlen.
Oxydation bestimmter Leuchtstoffe (Luciferin lateinisch Lichttr�ger) unter Steuerung des Enzyms Luciferase
Viele Tiere senden Licht aus (Biolumineszenz). Besonders verbreitet ist diese F�higkeit bei den Meerestieren, wo sie in fast allen Gruppen, von den Einzellern bis zu den Meeresfischen (10-15%) vorkommt. Das Leuchten erfolgt in den Zellen (intrazellulär) in einzelnen Leuchtgranula und in Leuchtgeweben (Photophoren) oder -organen. Komplizierte Leuchtorgane �hneln deshalb in ihrem Bau oft Augen. Das heisst es besteht eine Reflektorschicht, eine Linse und sogar Farbfilter. Dr�sen k�nnen einen leuchtenden Schleim (auch bei Seefedern beobachtet worden) ausstossen.
Leuchtorgane produzieren kaltes Licht (Chemolumineszenz), das heisst, �ber 90% der Energie wird in Licht umgewandelt, der Rest in W�rme. Das Licht wird mit chemischen Prozessen erzeugt.
Leuchtbakterien
(Photobacterium, Vibrio)
Viele Tiere (Fische, Tintenfische, Seescheiden) haben Leuchtorgane (Fotophoren), aber keine eigene Leuchtf�higkeit. Sie kultivieren in ihren leuchtenden Zellen Leuchtbakterien und k�nnen deren Leuchten durch Variieren der Sauerstoffzufuhr regulieren. Da diese Bakterien st�ndig leuchten, werden sie durch Maskierung mit Lidern bedeckt oder in eine schwarz ausgelegte Tasche eingezogen. Damit kann die Dauer des Leuchtens kontrolliert werden. Die Menge an Bakterien , die in einem solchen Leuchtorgan lebt, ist enorm. Beim Laternenfisch enthalten die Leuchtorgane 1010 Bakterien pro cm2!
Die biologische Bedeutung des Leuchtens ist nur teilweise bekannt. Bei einigen Fischen sind die Leuchtorgane unter den Augen plaziert. Damit leuchten sie ihr Gesichtsfeld aus. Durch Muskeln werden die Organe ausgerichtet, so dass sie wie Suchscheinwerfer gebraucht werden k�nnen. In vielen F�llen dienen die Leuchtorgane, etwa an Barteln und Angeln (Tiefseeanglerfisch) oder gar im Innern des Maules zum Anlocken von Beute. Einige Tiere scheiden zur Abschreckung von Fressfeinden eine leuchtende Substanz aus, bei andern wird durch Ber�hrung eine chemische Reaktion ausgel�st und der ganze K�rper leuchtet auf.
Die meisten Tiere gebrauchen ihre Leuchtorgane jedoch, um mit andern Mitgliedern ihrer Art Signale auszutauschen. Leuchtmuster im Dunkeln dienen so zum Erkennen und Anlocken der Artgenossen, etwa zur Paarung oder zur Schwarmbildung.
Der Laternenfisch lebt tags�ber in H�hlen. Seine Leuchtorgane liegen unter seinen Augen. Das Organ erzeugt Lichtblitze. Deren Frequenz h�ngt von Wassertemperatur, Tageszeit und m�glichen Fressfeinden ab. In Ruhe wird dreimal und bei Gefahr bis 50 Mal pro Minute geblitzt. Um das Licht abzuschalten zieht er eine lidartige Jalousine hinunter. Mit diesem Blitzen wird die Beute wie Zooplankton und Ruderfusskrebschen angelockt. In der Nacht kommt er heraus und steigt zur Jagd in h�here Wasserschichten auf. Gruppen von bis zu 100 Tieren sind schon beobachtet worden.
Atmung und Kreislauf
Das Atmen der Fische ist mit Öffnen und Schliessen des Maules und Anlegen und Abspreizen des Kiemendeckel verbunden. Die Kiemen werden gegen Fremdk�rper im anstr�menden Wasser gesch�tzt durch Kiemenreusen, ein Siebsystem aus dornigen Forts�tzen. Bei Planktonfressern sind diese besonders lang und dichtstehend, denn diese Tiere filtrieren ihre Nahrung an dieser Stelle aus dem Wasser.
Kiemen sind bei den meisten Knochenfischen in vier Kiemenb�gen aufgeteilt. Diese tragen regelm�ssige, kamm�hnliche Kiemenfilamente, an denen sich dicht gepackt die Kiemenlamellen (Kiemenbl�ttchen) befinden. Hier findet der Gasaustausch statt. Diese Lamellen haben eine riesige Oberfl�che - bei einem Fisch von einem Kilo Gewicht k�nnen sie 18'000 cm2 betragen. Diese grosse Oberfl�che ist wegen des niedrigen Sauerstoffgehalts im Wasser n�tig. Der Sauerstoff wird vom Fischblut �bernommen und das Kohlendioxyd dem Wasser �bergeben. So k�nnen Fische �ber ihre Kiemen 74 Prozent des Sauerstoffes aus dem Atemwasser aufnehmen.
Dieser Sauerstoff wird nun durch das Blut in den ganzen K�rper verteilt. Das Herz der Fische �bernimmt dabei die Hauptarbeit, aber die Kiemenmuskulatur spielt ebenfalls eine wichtige Rolle. Fische haben einen hohen Blutdruck und ein verh�ltnism�ssig geringes Blutvolumen.
Die Fische z�hlen zu den Kaltbl�tern, deren K�rpertemperatur vom umgebenen Wasser abh�ngt. Nur einige Arten wie der Thunfisch, der Makohai und der Weisse Hai k�nnen ihre K�rpertemperatur einige Grade �ber dem Umgebungswasser halten. Korallenfische k�nnen Temperaturen von 15-33� vertragen. Sie sind aber sehr empfindlich, wenn sie f�r l�ngere Zeiten Extremtemperaturen oder einem schnellen Wechsel der Temperaturen ausgesetzt sind. Deshalb beschr�nkt sich ihre Verbreitung auf Gebiete, wo die Wassertemperaturen um 20� liegen.
Schwimmen und Auftrieb
abgerundet - lanzettartig
gerade - sichelf�rmig
gegabelt - gekerbt
ctenoid - zycloid - placoid
Fische schwimmen mit solch offensichtlicher Leichtigkeit, dass es einem schwer f�llt, sich vorzustellen, wie schwierig es ist, sich durch das Wasser vorw�rtszubewegen. Die Dichte und Viskosit�t des Wassers zwingt zu speziellen Anpassungen: Stromlinienf�rmige K�rper, Hautstrukturen, Flossen- und Schwanzformen, K�rperbewegungen (Auf- und Abschlagen der Flossen oder undulierende Bewegungen ).
Es gen�gt aber nicht, nur zu schwimmen, der K�rper darf gleichzeitig auch nicht absinken. Die meisten Knochenfische haben deshalb eine Schwimmblase entwickelt. Diese ist mit Gas gef�llt und kann sich je nach Bedarf vergr�sseren oder verkleinern. Dadurch h�lt sich der Fisch im hydrostatischem Gleichgewicht. Viele Bodenfische haben die Schwimmblase zur�ckgebildet oder ganz aufgegeben (Plattfische, Schleimfische, Anglerfische, viele Grundeln). Knorpelfische (Haie und Rochen) besitzen keine Schwimmblase, daf�r ein leichteres Skelett und eine �lhaltige Leber. Die Schwimmblase dient auch als Resonanzraum, um T�ne zu erzeugen.
Fische haben verschiedene L�sungen gefunden, damit das Wasser besser �ber ihre Hautoberfl�che gleitet. Der Hai hat eine Haut, die aus winzigen Z�hnchen, den sogenannten Placoid-Schuppen, besteht. Die K�rper der meisten Knochenfische ist mit kleinen Knochenpl�ttchen, den Schuppen bedeckt. L�ngs des ganzen K�rpers liegen in der Haut Dr�sen, die das Schuppenkleid mit einem Schleimfilm �berziehen. Dieser Schleim sch�tzt auch vor Infektionen, Fische sollten deshalb unter Wasser nicht ber�hrt werden. Welche Muster Fischschuppen erzeugen und ob sie spitzig oder abgeflacht sind, beeinflussen den Str�mungswiderstand.
Bei den Menschenhaien ist der Zusammenhang zwischen Lebensweise und K�rperform sehr gut zu erkennen. Der Graue Riffhai hat eine Schwanzflosse, die oben erheblich l�nger ist als unten und Brustflossen, die k�rzer und enger anliegend sind. So kann er in Bodenn�he schwimmen, ohne anzustossen.
Der Blauhai (und andere Hochseehaie) hat eine fast symmetrische, mondf�rmige Schwanzflosse, grosse tragfl�chen-�hnliche Brustflossen und einen spindelf�rmigen K�rper. Die symmetrischen Flossen erzeugen einen gr�sseren Schub nach vorne als die asymmetrischen.
Andere Fische, die in Bodennähe schwimmen, etwa die Mur�ne oder die Aale, ben�tzen undulierende Bewegungen und haben dazu einen l�nglichen, fast aalf�rmigen K�rper entwickelt. Auch der Rochen macht undulierende Bewegungen, jedoch durch Schlägelbewegungen der Seitenflossen.
Schwimmbewegungen Aal - Makrele - Kofferfisch - Rochen
Fische, die in den Korallen leben m�ssen sich hingegen m�glichst wendig bewegen k�nnen, wenn m�glich sogar r�ckw�rts schwimmen, sich drehen und wenden k�nnen. Geschwindigkeit wird sekund�r. Der Kofferfisch (und auch der Kugelfisch) ist ein sehr langsamer, daf�r man�vrierf�higer Schwimmer. Er kann gleichsam wie "Hubschrauber" im Stand mit seinen kleinen Flossen drehen, mit der R�cken- und Afterflosse werden wellenf�rmige Bewegungen durchgef�hrt, w�hrend die Brustflossen propellerartig bewegt werden. Nur zur schnellen Flucht werden die Schwanzflossen eingesetzt. Feilenfische k�nnen auch auf der Stelle stehen oder kopf�ber und r�ckw�rts schwimmen, was ihnen hilft, sich zu verstecken.
Der Langhorn-Kofferfisch kann �ber einem eingegrabenen Wurm schweben, den Sand wegblasen und anschliessend diesen mit seinem r�hrenf�rmigen Mund heraussaugen.
Der Anglerfisch bewegt sich nach dem Rückstrahlprinzip, indem er Wasser aus seinen Kiemenöffnungen an den Hinterbeinen ausstösst oder er galoppiert, falls er sich auf dem Boden fortbewegt.
Hornhecht (Belonidae)
Halbschnabelhecht
Fliegende Fische
Flughalbschn�bler
Einige Fische entfliehen sogar bei Gefahr dem Wasser und fliegen beziehungsweise gleiten bis zu 50m und mit einer Geschwindigkeit von bis zu 55km �ber die Wasseroberfl�che. Die fliegenden Fische ben�tzen dazu ihre Brustflossen als Tragfl�chen. Ihre nach unten verl�ngerte Schwanzflosse tauchen sie ins Wasser ein und durch schnelle Schl�ge (bis zu 50 mal pro Sekunde) holen sie Anlauf, um neuerlich abzuheben.
Einzelne Kapitel:
Anatomie - Sinnesorgane und Verst�ndigung - Atmung und Kreislauf - Schwimmen und Auftrieb
Einzelne Stichw�rter:
Ampullen - Augen - Balz - Barteln - Biolumineszenz - Blut - Chemolumineszenz - Elektrische Str�me - Elektro-Organe - fliegen - Ger�usche - Geruchsorgan - Haut - Herz - Kiemen - Laterallinie - Leuchtbakterien - Lorenzinische - Magnetismus - Man�vrierf�higkeit - Schmerz - Schwanzflosse - Schwimmblase - Seitenlinienorgan - Temperatur - Zungen
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Index Knochenfische / Knorpelfische
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