3. Verhalten Sozialverhalten: Territorialverhalten - Gruppenverhalten - Angriffsverhalten (original) (raw)

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		Sozial- und Gruppenverhalten
		Gruppenverhalten - Angriffsverhalten - Massenwanderungen

Top - End - Next		Territorialverhalten
Tag und Nacht Jagdverhalten		Der freilebende Fisch ist keineswegs so frei, wie man glaubt. Er ist an ein bestimmtes Wohngebiet gebunden und verfolgt einen fest umrissenen Tagesplan im sogenannten Aktionsraum. Der Aktionsraum ist weiter untergliedert in Weidegr�nde, Jagdreviere, Putzstationen, Wohnh�hlen oder Schlafpl�tze. Auch Fische, die w�hrend des Tages weite Wanderungen unternehmen (Bsp. Papageifische) kehren bei Eind�mmerung an bestimmte Schlafpl�tze zur�ck.Viele Fische verteidigen ein kleines Gebiet, den Aktionsraum. Dieser beinhaltet die Wohnh�hle, Wohnkoralle oder Zufluchtsst�tte und einen bestimmten Raum im Umkreis.
Segelflossen-Schleimfisch (Emblemaria)		Der Segelflossenfisch verteidigt seine Wohnh�hle und Einzugsgebiet gegen Rivalen, indem er seine segelf�rmigen R�ckenflossen aufrichtet und dem Rivalen seine Breitseite zeigt. Die Rivalen beissen einander in den Kopf, es folgt ein Ringkampf und der St�rkere zieht den Schw�cheren am Kopf in seine Wohnh�hle. R�ckw�rts kriecht er in sein Loch und h�lt den Verlierer aus seiner sicheren Zuflucht ins Freie heraus. In dieser ausgesetzten Situation verl�sst diesem schnell der Kampfesmut und er sucht das Weite.
		Der Riffbarsch ist ein Algenfresser. Er besch�tzt seine Weidegr�nde und greift andere algenfressende Fische an. Das heisst, aufgrund vorheriger Erfahrungen hat der Riffbarsch zwischen Algenfressern und andern Fischen zu unterscheiden gelernt. Im verteidigten Gebiet wachsen Algen zu sch�nen Rasen heran. Hin und wieder �berfallen ihn jedoch ganze Gruppen von Str�flings-Doktorfischen und beginnen seine Algen abzuweiden. Der Riffbarsch beisst zwar die Eindringlinge, kann aber gegen die �bermacht nichts ausrichten. Seine Attacken veranlassen aber zumindest, die Str�flings-Doktorfische, nach hektischem Weiden weiterzuziehen.
Reviere von vier M�nnchen des Riffbarsches und der Weg, den sie w�hrend der Beobachtungszeit von f�nf Minuten zur�cklegten. Man sieht, dass die Fische in einem engen Gebiet bleiben. Weitere Exkursionen kamen bei der Verfolgung eines eindringenden Nachbars zustande. (Eibl-Eibesfeldt, 1987)
		Der 20 cm grosse Falterfisch hat eine Reviergr�sse von 10'000 Quadratmetern! Das Gebiet erstreckt sich entlang der Riffwand als ein Band von bestimmter Breite und in einer bestimmten Tiefe. Falterfische sind Nahrungsspezialisten, die Anemonen- und Korallenpolypen fressen. Dieses grosse Revier kann nicht immer kontrolliert werden, die Falterfische markieren jedoch an bestimmten Punkten regelm�ssig Pr�senz.
Falterfische (Chaetodontidae) A= C. auriga / B= C. benneti / C= C. citrinellus / D= C. ephippium / E= C. lunula / F= C. ornatissimus / G= C. pelewenios / H= C. quadrimaculatus / I= C. trifascialis / J= C. trifasciatus / K= C. ulietensis / L= C. unimaculatis / M= C. vagabundus / N= Forcipiger spp. / O= Heniochus chrysostomus A - Chaetodon auriga - Fähnchen Falterfisch B - Chaetodon bennetti - Bennetts Falterfisch C - Chaetodon citrinellus - Punktierter Falterfisch D - Chaetodon ephippium - Sattelfleck- Falterfisch E - Chaetodon lunula - Mondsichel-Falterfisch F - Chaetodon ornatissimus - Orangestreifen-Falterfisch I - Chaetodon trifascialis - Sparren-Falterfisch K - Chaetodon ulietensis - Doppelsattel Falterfisch M - Chaetodon vagabundus - Vagabund-Falterfisch N - Forcipiger flavissimus - Röhrenmaul-Pinzettfisch O - Heniochus chrysostomus - Pazifik Wimpelfisch

		Kraken zeigen ein ausgesprochenes Revierverhalten. Die Abbildung zeigt zwei Kraken (J und R) und ihr typisches Verhalten bei der Suche nach Beute: Vom R�ckzugsgebiet aus (zwei gr�ssere Korallenst�cke) werden am Tag zwei verschiedene Exkursionen (am fr�hen Morgen und sp�tem Nachmittag) in bis zu 40-60m Entfernung gemacht, wobei die Kraken immer wieder Schutz bei kleineren Felsen suchen. Dazu ben�tigten sie ein bis drei Stunden. Von dieser Zeit verbrachte der Krake 65% auf Beutesuche, 21% bewegte er sich von Ort zu Ort und 14% sass er an einem bestimmten Ort. Dabei tarnten sie sich durch kontinuierliche Farbver�nderung (bis zu 1000 Mal w�hrend 7 Stunden Beutesuche). Sie waren aber aber auch w�hrend einem Drittel der Zeit visuell gut erkennbar (35%). Bei dieser Phase imitierten sie scheinbar das Schwimmverhalten der Papageifische.
		Planktonfresser, die im freien Wasser �ber ihrem Wohnsitz nach Nahrung fischen, brauchen nur ein kleines Territorium, gerade gross genug, um bei Gefahr Zuflucht zu finden. Freischwimmende Schwarmfische sind nicht territorial. Der Schwarm kann sich aber in gewissen besonders n�hrstoffreichen Gebieten immer wieder aufhalten.
Caesio caerulaurea - Gelbstreifen-Füsilier Dascyllus reticulatus - Pazifik-Preussenfisch (Riffbarsch) Fahnenbarsche-Wolke über dem Riff
Top - End - Next -Previous		Gruppenverhalten
Schwarm - Verband - Kolonie - Gruppe - Paarbildung - Einzelg�nger - Lebensgemeinschaften		So dicht, dass sie wie eine Wand wirken, stehen Fische im Schwarm. Tausende von Individuen verschmelzen optisch zu einer Einheit. Sie schwimmen in synchroner Bewegung und ohne dass ein einziges Exemplar mit seinem Nachbarn in Ber�hrung kommt. Ein Schwarm ist ein anonymer Verband von Individuen gleicher Art in grosser Zahl, in dem sich die Einzeltiere gemeinsam bewegen und in dem alle Verhaltensweisen der Individuen streng koordiniert sind. Der Schwarm ist f�r jeden Artgenossen offen, der sich ihm anschliessen m�chte. Im Schwarm gibt es keine Hierarchie. Innerhalb eines Schwarmes (oder Schule) herrscht das Gleichheitsprinzip - es gibt keinen Leitfisch, dem alle folgen. Sobald ein Fisch beispielsweise einen Feind oder Nahrung sichtet, signalisiert er dies durch sein Verhalten und einer jeweiligen Kurs- oder Verhaltens�nderung. Die Nachricht geht dann wie eine Welle durch den Schwarm und erreicht jedes Individuum. Dabei gibt es verschiedene Kommunikationsweisen. Einige Fische verlassen sich auf ihr Sehverm�gen und unterscheiden K�rperfarben und Muster. Die meisten verf�gen �ber das hochempfindliche Seitenlinienorgan, mit dem sie ihre Bewegungen blitzschnell synchronisieren k�nnen. Andere unterhalten sich wiederum mit Klicklauten, Knurren und grunzartigen Ger�uschen.

Tag und Nacht		Schwarmfische verbringen ihr gesamtes Leben in Formation schwimmend mit Tausenden von Artgenossen. Andere Fische, wie etwa der Barrakuda bilden nur als Jungfische Schw�rme. F�selier- und �hrenfisch-Schw�rme sind riesig. Weitere Schwarmfische sind: Grossaugen-Makrelen die giftigen Korallenwelse und Schwarm-Wimpelfische. In Riffn�he �ber Korallenst�cken findet man kleinere Schw�rme von Fahnenbarschen und Glasfischen. Der Schwarmverband wird oft in der D�mmerung aufgel�st und am n�chsten Morgen wieder gebildet.
Fortpflanzung und Entwicklung		Andere Tier finden sich ebenfalls zu Schw�rmen zusammen, beispielsweise die zu den Tintenfischen geh�renden Kalmare. Auch sie zeigen ein koordiniertes Verhalten innerhalb einer grossen Zahl (bis zu 10'000) von Individuen. Sie scheinen sich vor allem in Gruppen von Kalmaren etwa gleicher Gr�sse zusammenzufinden. Sie orientieren sich visuell, wobei man vor kurzem eine Art Seitenlinienorgan auch bei den Kalmaren gefunden hat. Kalmare reagieren im Schwarm innert Sekundenbruchteilen auf angreifende Raubfische. Dazu hat es an der Peripherie des Schwarmes eigentliche Aufpasser, und diese sind sehr erfolgreich in der Abwehr dieser Angriffe. Fortpflanzung findet auch innerhalb des Schwarmes statt, wobei sich sich immer nur einige einzelne Kalmare dabei beteiligen.
		Einige Arten finden sich in Verb�nden von wenigen Individuen zusammen und sind nur einige Tage oder Wochen gemeinsam unterwegs und jagen (Stachelmakrelen). Solche Verb�nde k�nnen sich auch aus Fischen verschiedener Arten zusammensetzen, wenn es f�r die einzelnen Arten von Vorteil ist, etwa beim Jagen.
Geschlechtsumwandlung		Sobald sich innerhalb einer grossen Anzahl Fische eine Hierarchie einstellt, spricht man von Gruppen. Es gibt viele Fischarten, die sogenannte Folgezwitter sind. Das heisst, der Fisch verwandelt sich innerhalb seines Lebens von einem Weibchen zu einem M�nnchen (protogyn) oder von einem M�nnchen in ein Weibchen (protandrisch). In einer Gruppe �bernehmen ein oder mehrere M�nnchen und Superm�nnchen (Beispiel Papageifische) oder Weibchen (Beispiel Anemonenfische) die F�hrung. Diese Hierarchie bleibt stabil, bis der Leitfisch der Gruppe stirbt oder weggefressen wird. Nun ver�ndert das gr�sste M�nnchen (Beispiel Anemonenfische) sein Geschlecht und wird zum vollfunktionierendem Weibchen. Die Gruppe verteidigt ein bestimmtes Heimrevier (die Anemone), Fortpflanzung und Brutpflege findet auch innerhalb der Gruppe statt. Der F�hrer der Gruppe paart sich immer, die ihm untergebenen M�nnchen hingegen nicht.
Fortpflanzung, Brutpflege		Paarbildung ist unter den Fischen eher selten. Wir kennen die Falterfische und die Seepferdchen, die wahrscheinlich lebenslang verpaart sind. Die meisten Falterfische (und auch einige Kaisserfische) schwimmen zu zweit durchs Riff, einige Arten bilden aber auch gelegentlich Gruppen. Eine solche Paarbildung kann drei Jahre oder l�nger andauern. Diese Bildung ist so stark, dass Fallterfische, die getrennt werden anhalten, h�her steigen und nach ihrem Partner Ausschau halten. Sobald sie einander wiederfinden, schwimmen sie auf direktem Weg aufeinander zu. Nun halten sie eine Art Tanz, bei dem die zwei Fische sehr nahe um einander herumschwimmen und sich einander zuneigen.
		Von den Seepferdchen weiss man, dass sie durch T�nze t�glich ihre Ehe "erneuern" und festigen. Sie verschr�nken ihre Schw�nze ineinander und schlagen bis zu 70 Mal pro Sekunde ihre R�ckenflossen. Bei den Seepferdchen hat man jedoch neuerdings (2006 im Sea Life Aquarium Konstanz) herausgefunden, dass sich von 45 Seepferdchen-Paaren über 4 Monate nur zwei die Treue hielten! Auch einige Seenadeln bilden Paare, etwa die gestreifte Seenadel.
		Die meisten Niederen Tiere treten im kolonialen Verband auf. Das heisst, aus einem Einzeltier entwickelt sich durch Knospung oder Ausleger eine ganze Kolonie, die aus Tausenden von Tieren besteht. Beispiele sind die Korallen, Moostierchen, einige W�rmer und Seescheiden. Dabei sind die Einzeltiere fast nicht mehr als solche zu erkennen. So sind etwa die Polypen der Korallen durch ihre Haut verbunden und k�nnen daher auch als Einheit auf �ussere Reize reagieren. Bei anderen Tieren (Beispiel Seescheiden) geht in den Kolonien eine Miniaturisierung mit einer Arbeitsteilung in Geschlechts- und Fresstiere einher. Diese Tiere k�nnen aber auch als Einzeltiere bestehen. Der einzige Fisch, der kolonienbildend ist, ist der R�hrenaal. Diese Aale sind Planktonfiltrierer und leben auf 20 bis 30m Tiefe zu Hunderten im Sand in R�hren. Diese sind mit einem schleimigen Hautsekret fest zusammengekittet. Sie verlassen die R�hren nie freiwillig, sogar bei der Paarung nicht. M�nnchen und Weibchen umschlingen sich, aber ihre Schw�nze bleiben in den R�hren. Die R�hrenaale sind damit das einzige sessile Wirbeltier.
		Viele Raubfische und Niedere Tiere sind Einzelg�nger die ausser bei der Paarung normalerweise nur kurze Begegnungen mit Artgenossen haben. Die Paarung findet w�hrend bestimmten Zeiten (etwa Vollmond, Flut etc.) statt und dabei findet sich unter Umst�nden eine grosse Anzahl Individuen zusammen.Ein typischer Einzelg�nger ist der Steinfisch. Sein Territorium ist eine exponierte Koralle oder ein Felsen, wo er perfekt getarnt stundenlang liegt und auf Beute lauert. Wie der Steinfisch verhalten sich auch viele andere Raubfische, etwa der Zackenbarsch, einige Schnapper oder der Anglerfisch.
Symbiose		Viele Tiere gehen Lebensgemeinschaften mit andern Tierarten ein. So leben beispielsweise Grundeln mit Pistolenkrebsen in der gleichen Wohnh�hle. Oder Kardinalfische leben zwischen den Stacheln von Seeigeln. Hier spricht man von Symbiose.
Glasfisch-Schwarm (_Parapriacanthus ransonnet_i) Makrelenschwarm (Selar crumenophthalmus) Schwarm von Blaustreifen Schnapper (Lutjanus kasmira) Gesisterpfeifenfische-Paar (Solenostomus cyanopterus) INFO - Gebänderte Seenadel auf Seescheiden - Corythoichthys sp. 10 Paarende Mandarin-Leierfische (Synchiropus splendidus) Einzelgänger Glotzaugen Drachenkopf (Scorpaenopsis macrochir) Einzelgänger Anglerfisch (Antennarius maculatus) Keulenseescheide - Clavelina sp2
Top - End - Next -Previous		Angriffsverhalten
		Das Angriffsverhalten wird oft durch einen sogenannten Schlüsselreiz ausgelöst, dieser kann etwa ein bestimmter Geruch oder eine bestimmte Farbe sein. Der Aggressionstrieb zeigt sich häufig im Zusammenhang mit der sexuellen Aktivität der Tiere. Es gibt Aggressionen zwischen Angehörigen der gleichen Art (= intraspezifische Aggression) und solche zwischen artfremden Tieren (= interspezifische Aggression). Letztere findet man vor allem bei Tieren, die in einer Räuber-Beute-Beziehung stehen, etwa bei den Haien.
		Ein gutes Beispiel ist der Drückerfisch. Drückerfische sich fortpflanzen bauen sie Nestmulden im Sand. Die Gelege werden von den Männchen bewacht. Viele Drückerfische sind in dieser Zeit besonders aggressiv und greifen alles an, das in die Nähe ihrer Gelege kommt.
		Aggressionsverhalten zeichnet sich durch Imponiergehabe, Drohgebärden und Beschwichtigungsgebärden aus. Beim Imponiergehabe wird der Rivale durch Bewegungen eingeschüchtert, die zum Beispiel die Körpergrösse hervorheben. Dies schreckt einerseits den Gegner (oder Rivalen) ab und beeindruckt andererseits beim Balzverhalten das umworbene Weibchen. Ein typisches Imponiergehabe von Fischen ist das Abspreizen der Flossen oder die Abschreckung durch das Zeigen von Warnfarben. Eine Drohgebärde ist etwa das Zeigen von Zähnen oder das Aufrichten von gefährlichen Stacheln. Bei den Beschwichtigungsgebärden wird das Ziel verfolgt, die Aggressionen der Artgenossen zu verhindern. Dazu gehören unterwürfiges Verhalten wie etwa das deutliche Wegsehen, das Kleinermachen oder das Verbergen der eigenen Waffen oder das Anbieten von Nahrung.
Teufelsfisch (Inimicus didactylus) zeigt Warnfarben Agressiver Grüner Riesen-Drückerfisch (Balistoides viridescens) Weissspitzen Riffhai (Triaenodon obesus)
Top - End - Previous		Massenwanderungen
Vertikale Massenwanderung		Die verikalen Wanderungen im Meer werden hingegen oft vernachlässigt aber sie sind sehr eindrucksvoll, legen doch in jeder Nacht Millionen von Tonnen von Tieren in der grössen Massenwanderung auf der Erde 200 bis 1000m Höhendifferenz im Wasser zurück! Von den tiefen Meeresschichten steigen sie in der Nacht zu den oberen Wasserschichten auf um Nahrung zu finden. Bei Morgengrauen driften die Tiere wieder zurück in die Tiefen. Einige Tiere, etwas das kleinere Zooplankton wandern nur 10-20m, andere Tiere, etwa der Laternenfisch oder der Nautilus einige hundert Meter auf und ab. Der Grund für diese Massenwanderung ist, dass so die tagaktive Fressfeinde vermieden werden können, denn es gibt sehr viele Tiere, die als Nahrung Plankton bevorzugen.
Weite Wanderungen im Meer		Viele Fische legen riesige Strecken auf ihren Wanderungen zurück. Vom Blauflossen Thunfisch (Thunnus thynnus) konnte man nachweisen, dass er von Japan bis zur Baja California geschwommen ist, das ist eine Strecke von 10'800km! Diese Fische können auch im Meer bis zu einer Tiefe von 1000m tauchen und können so unter der Termoklyne ( = Sprungschicht von einer Zone mit kälterem zu einer mit wärmerem Wasser) jagen.
		Die Meeresschildkröten legen ebenfalls Strecken von mehrern Tausend Kilometern zurück - eine markierte Suppenschildkröte (Chelonia midas) etwa legte von Indonesien bis Ghana über 5900km zurück.
		Die Karibik-Languste (Panulirus argus) zieht bei ihrer jährlichen Wanderung im Herbst in einem langen Zug entlang der Küste von Florida. Über 100 km legt sie dabei auf dem Meeresgrund zurück. Bis zu 50 Tiere marschieren im Gänsemarsch und formen so eine riesige Schlange. Jede Languste hält dabei Körperkontakt mit seinen Antennnen zum vorangehenden Tier.

		Einzelne Kapitel: Territorialverhalten - Gruppenverhalten - Angriffsverhalten - Massenwanderungen
		Einzelne Stichw�rter: Aktionsraum - Aufpasser - Einzelg�nger - Gleichheitsprinzip - Gruppe - Hierarchie - Kampfesmut - Kolonie - Lebensgemeinschaften - Paarbildung - Revier - Schwarm - Verband - Weidegr�nde
		Einzelne Tiere: Falterfisch - Krake - Riffbarsch - Segelflossen-Schleimfisch

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